Функциональная анатомия лимфатических узлов (ЛУ) уже давно находится в центре внимания исследователей лимфатической системы [2–5, 7]. Взаимосвязи ЛУ и лимфатических сосудов придается большое значение в лимфологии [1, 3, 4, 6] и иммуноморфологии [14, 15]. Однако в литературе очень трудно найти фотографии с первыми клапанами эфферентных лимфатических сосудов каких-либо ЛУ, к тому же в связи с синусами ЛУ. Ранее я показал такие фотографии с гистологических срезов подколенного ЛУ кролика [10] и тотальных препаратов подвздошного ЛУ белой крысы [11] при обсуждении функциональной морфологии ЛУ и лимфатических сосудов. Я не нашел в литературе подробного описания топографии первых клапанов эфферентных лимфатических сосудов любых ЛУ. Между тем сосудисто-узловые соединения лимфатического русла в воротах ЛУ напоминают конструкцию и топографию начального отдела грудного протока при обнаружении цистерны. Она спаяна с поясничной ножкой диафрагмы, с чем связывают значительное локальное расширение протока. Его собственные клапаны над цистерной располагаются чаще. Начальные отрезки эфферентных лимфатических сосудов ЛУ тесно связаны с хиларной частью капсулы ЛУ, которая утолщена. В воротах ЛУ клапаны размещаются чаще, чем на удалении от него. Цистерне грудного протока соответствует воротный синус ЛУ по относительным размерам, а сложная сеть краевого и промежуточных синусов ЛУ по ее конструкции – сплетению поясничных стволов в основании цистерны [10, 12, 13].
Цель исследования: показать синусы ЛУ как истоки эфферентных лимфатических сосудов ЛУ и пространственные взаимоотношения их первых клапанов с синусами ЛУ.
Материалы и методы исследования
Работа выполнена на 5 белых крысах 2–3 мес обоего пола. Их центральные краниальные брыжеечные ЛУ вырезали с участком окружающей брыжейки, фиксировали в жидкости Буэна и заливали в парафин. Гистологические срезы толщиной 5–7 мкм, проведенные продольно через ворота ЛУ в их плоскости, окрашивали пикрофуксином по Ван Гизон.
Результаты исследования и их обсуждение
Ворота брыжеечного ЛУ, воронкообразно сужаясь, вдаются в вещество ЛУ на разную глубину. В толще ЛУ ворота имеют вид более или менее продольной щели, в которой определяется довольно компактный сосудистый пучок. В его составе определяются чаще всего артерия, 2 вены и 2–3 эфферентных лимфатических сосуда с более или менее прямолинейным ходом. Корни каждого из них выходят из воротного синуса ЛУ в виде его дивертикулов, сближающихся и чаще сужающихся в направлении первого клапана эфферентного лимфатического сосуда ЛУ. Каждый лимфатический сосуд может иметь 2–3 таких корня, причем корни данного лимфатического сосуда обычно отделены от корней соседних лимфатических сосудов венами. Первый клапан эфферентного лимфатического сосуда ЛУ всегда отставлен от места соединения его корней, т.е. находится уже на протяжении начального отрезка лимфатического сосуда, более широкого, чем любой из его корней. В глубокой, щелевидной части ворот ЛУ обычно определяются 2 клапана в эфферентном лимфатическом сосуде. Они имеют две длинные извитые створки. Первые межклапанные сегменты эфферентных лимфатических сосудов чередуются с венами, между ними вклинивается артерия. Сеть мозговых синусов окружает основание (дистальный отдел) воротного синуса ЛУ. Более или менее узкие каналы соединяют мозговые синусы с воротным синусом и корнями эфферентных лимфатических сосудов, а местами – и с первыми межклапанными сегментами лимфатических сосудов на их протяжении. Синусы ЛУ имеют очень тонкую эндотелиальную выстилку. Она заметно утолщается уже в корнях эфферентных лимфатических сосудов (рис. 1–4), в их стенках определяются миоциты. В широкой части ворот брыжеечного ЛУ сосудистый пучок разрыхляется, эфферентные лимфатические сосуды приобретают более извитой ход и часто расширяются в разной степени (возможно из-за снижения плотности окружения). Третий клапан эфферентного лимфатического сосуда размещается в области расширения хиларной воронки ЛУ.
а б
Рис. 1. Брыжеечный лимфоузел крысы, продольный срез: 1 – мозговые синусы; 2 – воротный синус; 3 – первый клапан эфферентного лимфатического сосуда; 4, 5 – воротные вены. Пикрофуксин. Ув.: А – 50; Б – 120
Рис. 2. Брыжеечный лимфоузел крысы, продольный срез: 1 – мозговые синусы; 2 – воротный синус; 3 – первый клапан эфферентного лимфатического сосуда; 4, 5 – воротные вены. Пикрофуксин. Ув. 50
Рис. 3. Брыжеечный лимфоузел крысы, продольный срез: 1 – мозговые синусы; 2 – фрагмент воротного синуса; 3 – первые клапаны в начале эфферентных лимфатических сосудов. Пикрофуксин. Ув. 50
Рис. 4. Брыжеечный лимфоузел крысы, продольный срез: 1, 2 – первые два клапана эфферентного лимфатического сосуда; 3 – приток его первого межклапанного сегмента из мозговых синусов; 4,5 – воротные вены и артерия. Пикрофуксин. Ув. 50
Ранее я кратко описал истоки эфферентных лимфатических сосудов в подколенном ЛУ кролика [10]. Воротный синус этого ЛУ разделяется на ветви – эфферентные лимфатические сосуды. Они в 1,5–2 раза шире рядом расположенных вен внутри ЛУ, но сужаются в проксимальном направлении и становятся тоньше вен за пределами ЛУ. В подколенном ЛУ кролика, гораздо более коротком, чем изученный брыжеечный ЛУ крысы, явно короче ворота ЛУ и начальный, интрахиларный отрезок его эфферентного лимфатического сосуда. Однако в обоих случаях первые его 2 клапана, а следовательно и его первый межклапанный сегмент (лимфангион) находятся в узкой глубокой части ворот ЛУ, хотя указанные сегменты и сосуда, и ворот ЛУ заметно короче в подколенном ЛУ. В предыдущей работе [10] я отметил, что сосудисто-узловые соединения лимфатических путей в воротах подколенного ЛУ напоминают конструкцию и топографию начального отдела грудного протока при обнаружении его собственной цистерны. Она спаяна с поясничной ножкой диафрагмы, что обусловливает значительное локальное расширение протока. Над цистерной грудного протока чаще располагаются его собственные клапаны [11]. Описанные начальные отрезки эфферентных лимфатических сосудов подколенного ЛУ тесно связаны с хиларной частью его капсулы, которая утолщена. В начальных отрезках эфферентных лимфатических сосудов ЛУ клапаны размещаются чаще, чем на удалении от него. Цистерне грудного протока соответствует воротный синус ЛУ, а сложная сеть его краевого и промежуточных синусов – сплетению поясничных стволов, которое часто окружает основание цистерны. Капсула ЛУ и ее трабекулы содержат гладкие миоциты, которые при сокращении активно регулируют ширину просвета синусов ЛУ подобно, вероятно, влиянию диафрагмы на начало грудного протока. Клапаны подколенного ЛУ я обнаружил на границе между его воротным синусом и лимфатическими сосудами.
Заключение
Корни каждого эфферентного лимфатичеcкого сосуда брыжеечного ЛУ белой крысы представляют собой дивертикулы воротного синуса такого ЛУ и могут рассматриваться как предклапанные сегменты его эфферентного лимфатичеcкого сосуда. Первый межклапанный сегмент эфферентного лимфатического сосуда находится в узкой глубокой части ворот ЛУ. Предклапанные и, в меньшей мере, первый межклапанный сегменты эфферентного лимфатического сосуда принимают мозговые синусы ЛУ. Распределение первых 3 клапанов в эфферентных лимфатических сосудах удлиненного брыжеечного ЛУ эллипсоидной формы у белой крысы в принципе соответствует таковому размещению первых клапанов в эфферентных лимфатических сосудах более короткого подколенного ЛУ овальной формы у кролика, которое было показано мной ранее на рис. 7 [10]. Различие состоит в том, что при глубоком внедрении узкой части ворот в толщу брыжеечного ЛУ первые 2 клапана его эфферентного лимфатического сосуда располагаются на большем удалении друг от друга, чем в подколенном ЛУ, и его протяженный первый межклапанный сегмент явно получает в качестве притоков мозговые синусы. В любом случае только первый, пограничный клапан в воротах ЛУ относится к ЛУ и одновременно к его эфферентному лимфатическому сосуду. Этот клапан разделяет полости воротного синуса ЛУ и его эфферентного лимфатического сосуда, находится таким образом на выходе нодального лимфангиона с лимфоидной тканью в его стенках [10, 11]. Мозговые синусы, впадающие в первый межклапанный сегмент эфферентного лимфатического сосуда, я рассматриваю как его анастомозы с глубокой частью нодального синуса, коллатеральные воротному синусу ЛУ. Их можно сопоставить с исходящими из подвздошных ЛУ редкими (7,5 % случаев) коллатералями поясничных стволов и начала грудного протока человека [16].
В воротах подколенного ЛУ короткий первый межклапанный сегмент его эфферентного лимфатического сосуда напоминает цистерну конусовидной формы в начале грудного протока. Длинный первый межклапанный сегмент эфферентного лимфатического сосуда в воротах брыжеечного ЛУ можно сравнить только с очень узкой цистерной веретеновидной или узкой удлиненной цистерной ампуловидной формы. Поскольку в состав интрахиларного отрезка эфферентного лимфатического сосуда входят 2–3 межклапанных сегмента, то его можно сравнить с четковидной цистерной грудного протока. Хиларное утолщение капсулы ЛУ с мышечными пучками в отношении начала эфферентного лимфатического сосуда можно рассматривать как гомолог поясничной части диафрагмы вокруг начала грудного протока в плане формирования пассивного лимфатического сердца по A. Haller (1765) – Г.М. Иосифову (1930) [10]. Однако такую, данную мной ранее [10] оценку сравнительной анатомии лимфатического русла в начале грудного протока и в воротах ЛУ представленные в этой статье материалы вынуждают пересмотреть. Формально расширение лимфатического русла в области воротного синуса ЛУ совпадает с расширением лимфатического русла в начале грудного протока в виде цистерны, очень напоминает первый сегмент четковидной цистерны грудного протока или его начало под первым клапаном при простом слиянии поясничных стволов, но в действительности является предклапанным сегментом эфферентного лимфатического сосуда или, точнее, аксиальным синусом собственного межклапанного сегмента ЛУ. Большая часть этого нодального сегмента, помимо его аксиального синуса, расчленена лимфоидной тканью на сеть лимфатических синусов, главным образом промежуточных. Скорее всего именно сеть синусов ЛУ как полость емкостного лимфангиона лимфоидного типа, в особенности его расширение – воротный синус, соответствует цистерне в начале грудного протока. Первые лимфангионы эфферентного лимфатического сосуда ЛУ могут быть расценены как гомологи либо сегментов четковидной цистерны грудного протока, следующих за ее же первым, эквинодальным сегментом, либо первых лимфангионов грудного протока, расположенных над ампуловидной цистерной. О сходстве цистерны грудного протока и ЛУ как вариантов сложного, многоклапанного по строению и емкостного (крупная полость) по функции лимфангиона я писал давно и неоднократно. Я обращал внимание на то, что ограниченные включения лимфоидной ткани обнаруживаются в перегородках (~ инвагинациях) цистерны грудного протока у белой крысы – сходным образом происходит закладка ЛУ [8, 9].