В силу исторически сложившихся обстоятельств Талыш является обособленным и уникальным флористическим районом Кавказа, рефугиумом, где сохранились и произрастают многие редкие виды остаток доледниковой и более поздней флоры [1, 8].
Одним из этих растений является ольха почтисердцевидная. Изучая особенности строения почек ольхи сердцевидной, их морфогенез и другие вопросы, можно получить ценные сведения не только о биологии растения, но и о путях, которыми шла приспособительная эволюция исследуемого вида. Большую ценность представляют данные изучения морфогенеза почек у интродуцированных растений [2, 4, 5, 17].
Материалы и методы исследования
Материалом исследования – распространенный во флоре Азербайджана редкий и исчезающий вид Alnus subcordata S.A.Mey. Основная цель исследовательской работы заключалась в изучении цветения, плодоношения и семенной продуктивности ольхи почтисердцевидной. Изучение морфогенеза проводилось по методике Молчанова А.А., Смирнова В.В., Михалевской О.Б. [11], фенологические наблюдения по методике ГБС [13], ритм роста побега по методике Озолинчюс Р.В. [15], изучение биологических особенностей редких растений по методике Семенова Г.П. [16].
Результаты исследования и их обсуждение
Alnus subcordata C.A.Mey. (ольха почтисердцевидная) – однодомное растение. Мужские цветки ее собраны в повислые сережки, а женские соцветия представляют собой колоскообразные шишки, в пазухе плюсок которых развиваются женские органы [5, 17].
Исследования показали, что с момента заложения меристематического бугорка почки ольхи почтисердцевидной до развития плодущего побега, как и у многих древесных растений, проходит длительный период. Этот период можно условно разделить на три этапа.
Первый этап – заложение почки и формирование элементов – продолжается в течение 13 месяцев; второй этап – выдвижение почки в побег с листьями и формирование мужских и женских соцветий – длится 9-11 месяцев; третий этап – опыление, оплодотворение, развитие семени и плода – протекает в течение 10-11 месяцев.
В целом цикл развития почки от заложения до формирования в плодущий побег охватывает период до 3-х лет. Можно предположить, что такой растянутый на годы онтогенез почек у реликтовой ольхи является результатом адаптации вида к изменяющимся в сторону похолодания климатическим условиям.
Все эти факты указывают на былую вечнозеленность этого третичного вида, распространенного много лет тому назад, а ныне реликтового растения нашей флоры.
Наблюдения показали, что у ольхи почтисердцевидной почки двух типов – вегетативные и смешанные. Зимой и весной они выглядят совершенно одинаково, как морфологически, так и по внутреннему строению.
В феврале в нераспустившихся еще почках в пазухе почти всех зачаточных листьев, заключенных в этой почке, уже есть бугорки почек (т.е. почки в почках), которые состоят из меристемы и двух покровов. Весной по мере выдвижения побега из материнской почки и развития листьев увеличиваются в размерах и почки в пазухе листочков. За год эта пазушная почка превращается в материнскую и состоит из 5-7 листьев, каждый из которых защищен двумя прилистниками. В пазухе каждого такого листа почки снова появляется новый бугорок. Эти новые почки уже дочерние по отношению к тем, в пазухе которых они появились и внучатые по отношению к тем, внутри которых год тому назад появилась их материнская почка.
Прилистники наружного листа, которые по времени появления самые старые в почке, более грубые. Прилистники более внутренних листьев относительно нежные, покрыты клейким веществом, уберегающим, по-видимому, их от холода. Этой же цели служат и волоски, густо покрывающие уложенные, очень складчатые зачаточные листья.
Таким образом, почечные элементы у ольхи почтисердцевидной защищены с одной стороны крупными и рано опадающими, по мере весеннего прорастания побега, прилистниками (которых по 2, у каждого из них по 5-7 листочков), с другой стороны клейким веществом и опущением (рис. 1).
Рис. 1. Развитие листьев – из почки Alnus subcordata
В марте с наступлением теплых дней почка ольхи почтисердцевидной начинает распускаться. Готовый укороченный побег заключенный в почку с марта по июнь стремительно вытягивается (от 1 до 30 см) (рис. 2).
Рис. 2. Развитие побега Alnus subcordata из почки
Только в начале лета на отдельных побегах в пазухе последнего листа наблюдается формирование сначала мужских, а через 2-3 недели в верхушечной части этого же побега и женских соцветий (рис. 3).
Рис. 3. Развитие мужских и женских соцветий Alnus subcordata
Одновременно нами проводилось изучение биологии цветения и учет плодов. По срокам начала и окончания цветения ольхи почтисердцевидной нами условно выделены на: а) ранее зацветающие и б) ранее отцветающие. Продолжительность цветения составила 20 дней; отметим, что похолодание ведет к удлинению периода продолжительности цветения исследуемого вида. Осыпание цветков является его биологической особенностью; так, у двуполой ольхи почтисердцевидной мужские сережки после высыпания из них пыльцы осыпаются как выполнившие свою биологическую функцию.
Наблюдения показали, что у рано зацветающих видов о.почтисердцевидной наблюдается и ранее созревание плодов. Не все появившиеся цветки сохраняются на побегах до полного формирования из них плодов, часть постепенно осыпается [14]. Процент образования плодов составил 87 %. В одной шишке исследуемого вида насчитывается 130-150 семян. Результаты исследования показали, что у 34-летний о.почтисердцевидной можно сосчитать около 17880 шишек и 2395920 семян. Общеизвестно, что образование полноценных семян у растения, в особенности у интродуцента, является важным показателем [7, 9, 12].
Знание сроков созревания плодов и семян имеет важное практическое значение при прогнозировании урожайности и организации непосредственного сбора и заготовки семян. Согласно нашим исследованиям установлено, что условия Апшерона вполне пригодны для их существования. Наблюдения показали, что для полного цветения, плодоношения и формирования жизнеспособных семян у исследуемых видов, путем реинтродукции и культивирования возможно сохранение, а также постепенное расширение ареала этого вида.
Нормальная репродуктивная ситуация ольхи свидетельствует о том, что причина узколокального местообитания не является какой-либо особенностью в биологии цветения и плодоношения.
Таким образом, проводимые нами исследования по изучению фенологии, особенностей внутрипочечного развития, ритмики и продолжительности отдельных фенофаз, цветения, плодоношения и семеновыведения о.почтисердцевидной дают основание считать интродукцию ее в условиях Апшерона успешной.