Северо-восток Сибири обладает густой речной сетью. Наиболее крупные арктические реки региона (Анабар, Оленёк, Лена, Яна, Индигирка, Колыма) принадлежат бассейнам морей Лаптевых и Восточно-Сибирского и, в отличие от рек Западной и Средней Сибири (рр. Обь и Енисей), менее населены человеком и до сих пор сохраняют естественный водный режим. Тем не менее экосистемы рек северо-востока Сибири испытывают на себе воздействие человеческой деятельности, которое связано с работой предприятий добывающей промышленности. В последнее время отмечается повышение активности промышленного освоения арктического сектора Восточной Сибири не только в водосборных бассейнах рек, но и в прибрежной части акватории Северного Ледовитого океана. Так, в 2017 г. компанией Роснефть начата сейсморазведка на шельфе моря Лаптевых, следовательно, антропогенная нагрузка будет усиливаться. В этих условиях возрастает актуальность исследований биоразнообразия водных экосистем региона, в особенности низовьев крупных арктических рек и их устьев, которые представляют собой маргинальную зону, так как рядом исследователей [1] показано большое значение экотонов в поддержании биоразнообразия.
В альгологическом отношении водоемы устьев арктических рек региона изучены недостаточно, наиболее полные данные о водорослях относятся к дельте р. Лены. Обобщающей работой, содержащей видовой список, сравнительный флористический анализ водорослей и сведения о сапробиологическом состоянии водоемов устья реки, является депонированная статья И.И. Васильевой и П.А. Ремигайло [2]. Водорослям низовьев р. Колымы посвящены работы М.М. Тяптиргянова и др. [3], а также А.М. Никанорова и др. [4]. В последнее время нами были опубликованы работы о фитопланктоне крупных арктических рек Якутии [5–7]. Имеется также ряд публикаций, содержащих сведения о флоре водорослей р. Лена [8] и Колыма [9, 10]. Цель настоящего исследования – обобщение вновь полученных и всех имеющихся альгологических данных о низовьях арктических рек региона, изучение особенностей таксономического состава водорослевых сообществ.
Материалы и методы исследования
Исследование основано на альгологическом материале, отобранном в сентябре 2009 г. на р. Лене в районе о. Тит-Ары, в августе-сентябре 2014 г. в бухте Тикси, заливе Неелова, а также в озерах окрестностей бухты Тикси, залива Неелова и Оленёкской протоки дельты. Использованы фондовые, ранее не опубликованные материалы ИБПК СО РАН, собранные на участках дельты Хохочу, Чай-Тумус и Буор-Хая, в протоке Гусинка и в районе устья р. Тыллах (сентябрь 1994 г.). Использованы также фондовые материалы Усть-Ленского заповедника сборов 1980–1990 гг., выполненных в бухте Тикси и р. Лене в районе о. Столб. Обработка материала проведена в лаборатории флористики и геоботаники ИБПК СО РАН. Для сбора полевого материала применялась планктонная сеть Апштейна, изготовленная из газа производства SEFAR NITEX, размером ячеи 30 мкм. Наблюдения проводились как в литорали, так и в пелагиали водоемов в поверхностном горизонте воды, на глубине до 0,3 м. Собрано и микроскопировано 100 планктонных проб.
Результаты исследования и их обсуждение
Фитопланктон устьевого участка р. Анабар относительно богат, так как в единственной пробе, которая была отобрана в Анабарской губе, нами был выявлен 51 вид (52 вида и разновидности) водорослей, представителей пяти отделов [7]. Основой планктонной флоры были диатомовые водоросли, которые составили 49,0 % от общего числа видов. Разнообразно были представлены зеленые (25,5 %) и золотистые (11,8 %) водоросли, цианопрокариот (9,8 %) и желто-зеленых (3,9 %) было отмечено меньше. Численность водорослей достигала в среднем 57,25 тыс. кл/л, а биомасса 0,028 мг/л. В ценотической, как и во флористической структуре планктона преобладали диатомеи, составляя 38,9 % общей численности и 60,8 % биомассы фитопланктона. На втором месте по количественным показателям развития были представители Chrysophyta, их доля в общей численности фитопланктона была 33,3 %, а в биомассе – 37,0 %. На долю цианопрокариот приходилось 22,2 % общей численности, но из-за преобладания мелкоклеточных видов их вклад в биомассу фитопланктона был незначительным. Несмотря на весомый вклад во флору планктона, представители Chlorophyta составляли лишь 5,6 % общей численности, а их доля в биомассе планктонных водорослей была еще меньше. Низкий уровень численности и биомассы был отмечен для водорослей отдела Xanthophyta.
Доминирующими видами планктона Анабарской губы являлись представители Bacillariophyta и Chrysophyta: Asterionella formosa Hass., Nitzschia acicularis W. Sm., Dinobryon sociale Ehr. var. americana (Brunnth.) Bachm., Cyclotella meneghiniana Kutz [7].
Фитопланктон предустьевого участка р. Оленёк представлен 80 видами (83 видами и разновидностями) из 5 отделов водорослей. Во флористической структуре водорослевых сообществ планктона низовья р. Оленёк преобладали Chlorophyta, составляя 55,0 % от общего числа видов. Представителей Bacillariophyta (25,0 %) и Cyanoprokaryota (11,3 %) было отмечено меньше. Еще меньше был вклад во флору водорослей отдела Chrysophyta (6,3 %). Из отдела Euglenophyta было встречено лишь два вида: Euglena viridis Ehr. и Lepocinclis fusiformis (Carter) Lemm. [7].
В нижнем течении р. Оленёк, сильное влияние на речной планктон оказывают водорослевые сообщества, развивающиеся в р. Бур, крупном левом притоке Оленёка. В планктоне устья р. Бур нами было зафиксировано массовое развитие представителей цианопрокариот двух видов: Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs. с численностью 1802,5 тыс. кл/л и биомассой 0,045 мг/л, и Anabaena affinis Lemm. (158,7 тыс. кл/л; 0,018 мг/л). Тогда как количественные показатели развития фитопланктона в целом в устье р. Бур составляли 2300,8 тыс. кл/л и 0,087 мг/л. Повышенный уровень вегетации цианопрокариот был отмечен нами и в самой реке Оленёк, на значительном отрезке ниже впадения р. Бур.
В среднем для низовья р. Оленёк численность фитопланктона равнялась 1201,2 тыс. кл/л, а биомасса – 0,051 мг/л. По уровню количественного развития преобладали представители Cyanoprokaryota, достигая 94,9 % общей численности фитопланктона и 60,5 % его биомассы. Доля водорослей из других отделов была незначительна и составляла у Bacillariophyta – 2,4 %, Chlorophyta – 1,7 %, а у Chrysophyta и Euglenopyta – по 1,0 %. Весомый вклад в биомассу фитопланктона кроме Cyanoprokaryota вносили также представители Bacillariophyta (25,2 %), доля Chrysophyta и Chlorophyta была меньше, соответственно – 11,4 и 2,8 %. Роль представителей Euglenophyta в формировании биомассы планктонных водорослей низовья р. Оленёк была незначительна.
Доминирующими видами водорослевого планктона низовья Оленёка были представители Cyanoprokaryota и Bacillariophyta: Aphanizomenon flos-aquae, Asterionella formosa и Nitzschia acicularis [7]. Звездчатые колонии Asterionella formosa, развивающиеся в обилии на этом участке р. Оленёк наблюдали также Л.Е. Комаренко и И.И. Васильева [11] в середине прошлого века.
В водоемах дельты р. Лены было выявлено 637 видов водорослей (686 видов и разновидностей) из 232 родов, 94 семейств, 43 порядков, 18 классов и 11 отделов. Основу флоры составили представители четырех отделов водорослей: диатомовые – 292 таксона (42,4 % альгофлоры), зеленые – 114 (17,9 %), стрептофитовые – 97 (15,2 %) и цианопрокариоты – 81 (2,7 %). Представители отделов желто-зеленых и золотистых водорослей были обнаружены в равном количестве по 21 виду (3 %), динофитовых – 16 (2,4 %), эвгленовых – 13 видов (2 %). Единично были встречены водоросли из отделов эустигматофитовых – 4 (0,6 %), криптофитовых – 2 (0,3 %) и красных – 1 (0,2 %).
Наиболее богатыми в видовом отношении классами альгофлоры дельты р. Лены являются Bacillariophyceae (36,5 % общего числа видов), Zygnematophyceae (15,1 %), Cyanophyceae (12,7 %) и Chlorophyceae (12,4 %). Среди порядков выделяются три: Raphales (31,4 %), Desmidiales (14,3 %) и Sphaeropleales (9,4 %). Два наиболее крупных семейства относятся к диатомовым и стрептофитовым водорослям: Naviculaceae (11,9 % видового состава) и Desmidiaceae (10,8 %). Десятку ведущих родов составили Cosmarium (27 видов), Closterium (20), Navicula и Eunotia (по 18), Pinnularia и Nitzschia (по 17), Gomphonema (15), Surirella (13), Cymbella (11) и Staurastrum (10). Значительную часть флоры объединяют одно- и двувидовые роды, включая 33,4 % видового состава, при этом они составляют 71,6 % общего числа родов. Пропорции флоры 1:2,4:6,6:7,2 (относительное число семейств, принятое за 1 : среднее число родов в семействе : среднее число видов в семействе : среднее число видов и разновидностей в семействе). Родовая насыщенность видами – 2,8. Вариабельность вида – 1,1.
Видовое богатство водорослей, отмеченных в планктоне дельтового участка р. Яны, достигает 111 видов (123 таксона рангом ниже рода) из 7 отделов [7]. На первом месте по видовому богатству находятся представители зелёных водорослей, составляя 43,2 % общего числа видов. Второе место занимают представители диатомей (39,6 %), разнообразно представлены водоросли отдела Cyanoprokaryota (6,3 %); Chrysophyta и Dinophyta меньше – соответственно 4,5 % и 3,6 %; беден состав Xanthophyta (1,8 %) и Euglenophyta (0,9 %).
Средние показатели численности и биомассы водорослей планктона дельты р. Яны составили соответственно 45,0 тыс. кл/л и 0,069 мг/л. По численности преобладают представители Bacillariophyta, доля которых в планктоне равнялась 86,7 %. При этом один массово развивающийся вид диатомей (Asterionella formosa) формировал от 81,1 % до 87,7 % численности фитопланктона. Представители отдела Chrysophyta вносили значительный вклад в развитие альгогруппировок, составляя в среднем в фитопланктоне дельты р. Яны 10,8 % общей численности. Биомасса фитопланктона низовья р. Яны представлена преимущественно водорослями двух отделов – зелёных (46,8 % от общей биомассы) и диатомовых (45,4 %) [7].
Доминирующими видами фитопланктона низовья р. Яны были представители диатомей Asterionella formosa и Synedra ulna (Nitzsch) Ehr., и золотистых водорослей – Dinobryon sociale.
Видовое богатство фитопланктона в нижнем течении р. Индигирки достигает 185 видов (206 внутривидовых таксонов) из 7 отделов. Основной вклад вносят представители отдела зеленых водорослей, которые составляют 46,5 % видового состава. Доля Bacillariophyta во флоре планктона достигает 31,9 % от общего числа видов. Роль золотистых (6,5 %), эвгленовых, синезелёных (по 5,4 %), динофитовых (2,7 %) и жёлто-зелёных (1,6 %) водорослей меньше.
Численность фитопланктона низовья Индигирки составила 49,5 тыс. кл/л, биомасса – 0,027 мг/л [5]. В низовье реки лучше вегетировали мелкоклеточные истинно-планктонные виды водорослей, этим объясняется низкое значение биомассы фитопланктона при высокой его численности. Основной вклад в количественные показатели развития фитопланктона принадлежал водорослям отдела Bacillariophyta, которые составляли 61,8 % общей численности и 64,6 % общей биомассы. Значительную роль в формировании планктонных альгоценозов низовья р. Индигирки играли представители отдела Chrysophyta, доля которых в численности фитопланктона равнялась 22,7 %, а в биомассе – 28,7 %. Доля зелёных водорослей была меньше (15,5 % численности и 5,7 % биомассы фитопланктона). Представители других отделов составляли незначительную долю в количественном развитии планктонных водорослей низовья Индигирки.
Нами была выявлена особенность, заключающаяся в том, что в устьях притоков нижней Индигирки, золотистые и зелёные водоросли вегетировали интенсивнее, чем в самой реке [5]. Так, в устье правого притока Индигирки, р. Бадярихе, и во флористическом и в ценотическом отношении преобладали зелёные водоросли, составляя 66,7 % видового состава фитопланктона, 61,8 % общей численности и 64,6 % общей биомассы водорослей. В устье р. Большая Эрча по видовому богатству преобладали зелёные водоросли (47,1 % видового состава), а по обилию – золотистые, составляя 67,6 % общей численности и 88,3 % общей биомассы водорослей. Таким образом, многие виды золотистых и зеленых водорослей вносятся в планктон р. Индигирки из приточной системы, но лишь некоторые виды продолжают там успешно вегетировать.
В число видов-доминантов наряду с диатомеями входили представители зелёных и золотистых: Asterionella formosa, Monoraphidium komarkovae Nygaard, Dinobryon suecicum Lemm., Synedra ulna, S. tabulata (Ag.) Kutz. Так как низовье р. Индигирки имеет равнинный характер, закономерно наличие среди доминантов двух истинно планктонных видов – Asterionella formosa и Dinobryon suecicum, а также двух факультативно планктонных видов – Monoraphidium komarkovae и Synedra ulna. Наличие среди доминантов представителя арктоальпийской флоры (Dinobryon suecicum) объясняется географическим положением низовья р. Индигирки.
В фитопланктоне низовья р. Колымы было выявлено 187 видов водорослей (205 видов и разновидностей) из 7 отделов [6]. Основу планктонной флоры составили зеленые водоросли (49,7 % общего числа видов). Второе место по видовому богатству принадлежит диатомеям (34,2 % флоры планктона). Водоросли отделов Cyanoprokaryota и Chrysophyta объединили соответственно 9,1 % и 3,2 % флоры. Видовой состав Dinophyta и Xanthophyta был беден и составил для каждого из отделов по 1,6 % обнаруженных в реке видов водорослей, а из отдела Euglenophyta нами был встречен один вид.
Численность фитопланктона достигала в среднем для низовья р. Колымы 221,4 тыс. кл/л, биомасса – 0,057 мг/л. Основа ценотической структуры фитопланктона представлена водорослями отдела Bacillariophyta, доля которых в общей численности была 47,8 %, а в общей биомассе – 70,8 %. Важную роль играют Cyanoprokaryota, составляя 42,8 % численности и 16,2 % биомассы планктонных водорослей. Роль Chlorophyta (6,8 % общей численности и 7,7 % общей биомассы фитопланктона) и Chrysophyta (2,6 % и 4,1 %) в альгоценозах меньше, а вклад водорослей других отделов является незначительным.
Доминирующими видами фитопланктона низовья р. Колымы являются представители двух отделов: Bacillariophyta и Cyanoprokaryota. Это планктонные и планктонно-бентосные водоросли, космополиты: Aulacoseira granulata (Ehr.) Simon., Asterionella gracillima (Hantzsch) Heib. и Aphanizomenon flos-aquae.
Таким образом, среди низовьев исследованных рек наиболее богата в видовом отношении флора водорослей дельты р. Лены (637 видов). Значительно уступают ей низовья р. Колыма (187 видов) и Индигирка (185 видов). Беднее видовой состав низовьев Яны (111 видов) и Оленёка (80 видов). Меньше всего видов отмечено в альгофлоре устья р. Анабар (51 вид). Столь значительные различия объясняются неоднородностью изученности низовьев арктических рек региона.
Основу флоры всех исследованных рек составляют представители зеленых и диатомовых водорослей.
Следует отметить, что роды Navicula и Aulacoseira находящиеся в головной части спектра низовьев исследованных нами рек северо-востока Сибири, входят также в число ведущих родов и в устьях других крупных арктических рек – Енисея и Оби [12, 13]. В устьях этих двух рек, после зарегулирования их стока, отмечено повышение видового разнообразия представителей рода Stephanodiscus, которое исследователи связывают с прогрессирующим процессом эвтрофирования вод. Например, в низовье Енисея число видов этого рода увеличилось за два десятилетия с 6 [12] до 10 [14]. По нашим данным, в низовье р. Лены этот род представлен только тремя видами, в устье р. Анабар – одним, а в низовьях других исследованных нами рек представителей данного рода отмечено не было.
Выводы
Фитопланктон низовьев исследованных рек характеризуется относительным видовым богатством, а его флористическому составу свойственны типические черты альгоценозов ненарушенных водоемов Арктики. По уровню количественного развития водорослей и таксономическому составу флоры устья рек характеризуются как олиготрофные северные водоемы. Полученные нами данные свидетельствуют о том, что водные экосистемы низовьев арктических рек региона на данном этапе находятся преимущественно под влиянием природных факторов. Сведения о таксономическом составе водорослевых сообществ низовьев исследованных рек являются фоновыми и послужат основой биомониторинга речных экосистем северо-востока Сибири.
Работа выполнена в рамках госзадания ИБПК СО РАН на 2017–2020 гг. по теме «Фундаментальные и прикладные аспекты изучения разнообразия растительного мира Северной и Центральной Якутии» (0376-2018-0001; рег. номер АААА-А17-117020110056-0).
Библиографическая ссылка
Габышев В.А. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ВОДОРОСЛЕВЫХ СООБЩЕСТВ НИЗОВЬЕВ АРКТИЧЕСКИХ РЕК СЕВЕРО-ВОСТОКА СИБИРИ // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2018. – № 7. – С. 118-122;URL: https://applied-research.ru/ru/article/view?id=12339 (дата обращения: 20.04.2024).