Научный журнал
Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований

ISSN 1996-3955
ИФ РИНЦ = 0,686

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДОННОЙ ФАУНЫ В БАССЕЙНЕ ЕНИСЕЯ (ВЕРХНЕЕ И СРЕДНЕЕ ТЕЧЕНИЕ)

Андрианова А.В. 1, 2
1 Институт вычислительного моделирования СО РАН
2 НИИ Экологии рыбохозяйственных водоемов
Исследованы сообщества зообентоса в р. Енисей (от истока до устья р. Ангары) и его притоках (рр. Абакан, Мана, Кан, Агул, Кунгус). Все водотоки являются горными реками, в донной фауне которых преобладают литореофильные организмы, заселяющие каменистые грунты на большом течении. В зообентосе обнаружен 231 вид макробеспозвоночных, широко распространенных в Палеарктике и Голарктике. Доминирующие комплексы характеризовались изменчивостью по мере удаления от истоков рек. В р. Енисей видовой состав бентонтов расширялся от верховья к низовью. В верховье Енисея (республика Тыва) ядро донных сообществ представляли поденки, ручейники и хирономиды. На территории Республики Хакасия определяющим фактором для формирования структуры зообентоса являлось обилие фитоценозов, где абсолютными доминантами являлись байкальские амфиподы Gmelinoides fasciatus. В зообентосе Среднего Енисея (от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Ангара) по сравнению с верховьем существенно возросла доля хирономид. В притоках видовой состав бентонтов разнообразнее, чем в Енисее; максимальным видовым богатством отличались рр. Мана и Кан. Донные сообщества в притоках Енисея представлены преимущественно хирономидами и поденками, в р. Кан численность дополняли ручейники. Трофический статус Верхнего Енисея, а также притоков Абакан и Агул соответствовал умеренному классу (α-мезо-трофный); р. Кунгус относится к среднему классу (β-мезотрофный); Средний Енисей вместе с притоками Мана и Кан характеризуется повышенной трофностью (α-евтрофный). Выявлена смена структурообразующих комплексов зообентоса в рр. Мана, Агул, Кунгус по сравнению с более ранними исследованиями.
Красноярский край
бассейн р. Енисей
водотоки
зообентос
таксономический состав
численность
биомасса
пространственная динамика
1. Грезе В.Н. Кормовые ресурсы рыб Енисея и их использование / В.Н. Грезе. – М.: Пищепромиздат, 1957. – Т. 41. – 236 с.
2. Запекина-Дулькейт Ю.И. Производительность донной фауны р. Маны и ее изменение в связи с лесосплавом / Ю.И. Запекина-Дулькейт // Вопросы изучения гидрофауны водоемов верхнего Енисея. – Красноярск: Кр. книжн. изд-во, 1972. – Вып. IX. – С. 5–106.
3. Гадинов А.Н. Экологическое состояние фаунистического комплекса водотока р. Енисей под влиянием зарегулирования: автореф. дис. … канд. биол. наук. – Новосибирск, 2009. – 20 с.
4. Зуев И.В. Питание хариуса Thymallus sp. в среднем течении р. Енисей / И.В. Зуев, Е.М. Семенова, С.П. Шулепина, К.А. Резник, Е.А. Трофимова, Е.Н. Шадрин, Т.А. Зотина // Журнал СФУ. Биология. – 2011. – Т. 4, № 3. – С. 281–292.
5. Андрианова А.В. Динамика развития енисейского зообентоса в нижнем бъефе Красноярской ГЭС / А.В. Андрианова // Вестник ТГУ. Биология. – 2013. – № 1 (21). – С.74–88. DOI: 10.17223/19988591/21/6.
6. Заделенов В.А. Современное состояние водных биологических ресурсов водотоков Ирбейского района (рр. Агул, Кунгус) / В.А. Заделенов, Е.Н. Шадрин, Л.А. Щур // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. – Красноярск: КНИИГиМС, 2004. – Вып. 6. – С. 48–57.
7. Калачёва Г.С. Продукция полиненасыщенных жирных кислот зообентосом в реках с разной температурой воды / Г.С. Калачёва, М.И. Гладышев, Н.Н. Сущик, О.П. Дубовская, С.П. Шулепина, А.В. Агеев // ДАН. – 2013. – Т. 453, № 5. – С. 567–570. DOI: 10.7868/S0869565213350247.
8. Яныгина Л.В., Крылова Е.Н. Зообентос высокогорных водоемов бассейна Телецкого озера / Л.В. Яныгина, Е.Н. Крылова // Мир науки, культуры, образования. – 2008. – № 4. – С. 18–20.
9. Andrianova A.V., Yakubaylik O.E. Geospatial Database for the Analysis of Invasive Process of the Baikal Endemic Crustacean in Yenisei River. CEUR Workshop Proceedings, 2017, vol. 2033, рр. 237–241. URL: http://ceur-ws.org/Vol-2033/46_paper.pdf (дата обращения: 17.05.2018).

Енисей – главная река Сибири – входит в число семи крупных рек мира и является наиболее полноводной рекой нашей страны. В результате широко развернувшегося гидростроительства бассейн Енисея превращен в каскад крупнейших в мире водохранилищ, что повлекло за собой коренное изменение гидрологического, гидрохимического и гидробиологического режимов. Кроме того, водотоки бассейна Енисея испытывают многогранную антропогенную нагрузку, получая широкий спектр загрязнений с промышленными, бытовыми и сельскохозяйственными стоками и подвергаясь техногенному морфогенезу в результате разработки месторождений. Происходящие экологические перестройки в сообществах гидробионтов требуют углубленного изучения и мониторинга, как для оценки наносимого экологического ущерба, так и для выработки научных основ стратегии преодоления негативных последствий и восстановления биологического потенциала бассейна Енисея.

Зообентос – один из важнейших элементов экосистем континентальных водоемов и водотоков. Донные беспозвоночные способствуют естественному самоочищению вод и являются хорошими индикаторами происходящих изменений внешней среды, в том числе и антропогенного характера. Кроме того, зообентос – важнейшая составляющая кормовой базы всех видов сибирских рыб (осетровых, сиговых, хариусовых, карповых и др.). Наиболее емкие сведения о сообществах донных беспозвоночных водотоков бассейна Енисея получены еще в середине прошлого столетия [1, 2]. Последующие исследования в полной мере не отражают представлений о современном состоянии зообентоса, поскольку носили фрагментарный характер, велись преимущественно в Енисее [3–5], в меньшей степени посвящены его притокам [6, 7]. В то же время развитие Сибири в новых социально-экономических условиях выдвигает требования более точных, современных и конкретных количественных сведений о биологических ресурсах. Проведенное исследование дополнит имеющиеся сведения современными данными о количественном распространении зообентоса в бассейне Енисея.

Материалы и методы исследования

Маршрутные биосъемки в Енисее и его притоках (рр. Абакан, Мана, Кан, Агул, Кунгус) проведены в августе – сентябре 2015 г. Для сбора гидробиологических проб намечены станции у каждого берега реки. В р. Енисей исследованы 3 участка: 1 – от г. Кызыла до г. Шагонар, 2 – от плотины Майнской ГЭС до г. Абакана, 3 – от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Ангара. В притоках Енисея станции располагались на всем протяжении в зависимости от возможности доступа. Река Абакан в верховье труднодоступна, поэтому исследования вели лишь в среднем и нижнем течении. В Енисее было намечено 5 станций в верхнем течении (Республики Тыва и Хакасия) и 10 станций в среднем течении; в притоках Енисея – от 4 (р. Кунгус) до 10 (р. Мана) станций. Пробы зообентоса отбирали в рипали водотоков круговым скребком Дулькейта с площадью захвата 1/9 м2 и бентометром с площадью захвата 1/16 м2. Промывка проб осуществлялась через мельничный газ № 28, в полевых условиях организмы фиксировали 80 % этиловым спиртом. В данном исследовании представлены результаты обработки 175 проб зообентоса.

Река Енисей протекает в центре России в меридиональном направлении на север, протяженность составляет 3487 км, площадь водосбора – 2580 тыс. км2. По водному режиму Енисей принято делить на три участка:

1) Верхний Енисей – от г. Кызыла до устья р. Тубы;

2) Средний Енисей – до устья р. Ангары;

3) Нижний Енисей – до его устья.

Исследованные нами рр. Абакан, Мана и Кан являются притоками Енисея первого порядка, при этом Абакан впадает с левого берега, а Мана и Кан – с правого; р. Агул принимает воды р. Кунгус и впадает в р. Кан. Притоки Енисея относятся к большим рекам с длиной более 200 км, за исключением Кунгуса, попадающего в категорию средних рек протяженностью от 50 до 200 км. Водотоки берут начало на склонах Восточного Саяна, за исключением р. Абакан, верховье которой расположено на стыке Западного Саяна и Алтая. Верховья рек имеют горный характер с бурным течением до 2,5 м/с, каменистым дном, незначительным количеством плесов и ям, небольшой ширины, со средней глубиной до 1,5 м. В нижнем течении облик рек закономерно меняется, приобретая предгорные и равнинные черты: снижаются скорости течения (менее 1,0 м/с), увеличивается ширина и глубина русла, каменистые грунты сменяются на галечно-песчаные, появляются илистые отложения в заводях со спокойным течением. Лишь в р. Мана, несмотря на расширение долины в низовье, сохраняется быстрое течение.

Результаты исследования и их обсуждение

Исследованные водотоки бассейна р. Енисей являются горными реками, в донной фауне которых преобладают литореофильные организмы, заселяющие каменистые грунты на большом течении, при низких температурах воды и благоприятном кислородном режиме. В зообентосе обнаружен 231 вид и таксон более высокого ранга макробеспозвоночных, широко распространенных в Палеарктике и Голарктике. Широкий ареал распространения большинства отмеченных видов, вероятно, связан с преобладанием в таксономической структуре зообентоса гетеротопных животных (в частности, личинок хирономид, поденок, веснянок, ручейников и других насекомых), имеющих более широкие возможности для расселения в наземно-воздушной стадии развития [8]. Наибольшее количество видов (99) отмечено среди двукрылых насекомых, из них 82 – относится к семейству Chironomidae. Кроме того, выявлен богатый видовой состав личинок ручейников, поденок и веснянок – 41, 37 и 12 таксонов соответственно. Видовой состав олигохет включает 11 видов, амфипод – 6, остальные группы беспозвоночных (брюхоногие и двустворчатые моллюски, планарии, пиявки, стрекозы, вислокрылки, водяные клещи, жуки и клопы) представлены 1–5 таксонами.

В р. Енисей видовой состав бентонтов расширялся от верховья к низовью: на участке 1 выявлено 48 видов и таксонов более высокого ранга, на участке 2 – 53, на участке 3 – 69. При этом уменьшалось количество видов поденок, ручейников и веснянок (с 11–13 до 1–2), но увеличивалось количество видов олигохет (с 1 до 9) и особенно хирономид (с 13 до 38).

На участке 1 (от г. Кызыла до г. Шагонара) ядро донных сообществ представляли литореофильные виды поденок (доминировали Epeorus гр. pellucidus, Ephemera sachalinensis Matsumura), ручейников (Ceratopsyche nevae Kolenati, Apatania zonella (Zett.)) и хирономид (Rheotanytarsus sp.). Эти группы вносили по 38, 25 и 20 % общей численности соответственно; биомассу обуславливали поденки (50 %) и ручейники (31 %) (рис. 1).

andr1.wmf

Рис. 1. Структурная организация зообентоса в р. Енисей и водотоках его бассейна

andr2.wmf

Рис. 2. Численность и биомасса зообентоса в р. Енисей и водотоках его бассейна

На участке 2 (от плотины Майнской ГЭС до г. Абакана) определяющим фактором для формирования структуры зообентоса являлось обилие фитоценозов. В прибрежной зоне русла реки зарастаемость составляла примерно от 40 до 60 %, в мелководных протоках со слабым течением достигала 90 %. В донной фауне среди растений абсолютными доминантами (70 % численности) являлись амфиподы (рис. 1) Gmelinoides fasciatus (Stebbing), единично встречался Philolimnogammarus viridis (Dyb.). В других биоценозах первостепенное значение имели олигохеты и хирономиды. На галечных грунтах среди олигохет в массе развивались Lumbriculus variegatus O.F. Muller и Stylodrilus heringianus Claparede, в группе хирономид на лидирующие позиции вышли представители родов Cricotopus и Orthocladius, Diamesa baicalensis Tshernovskij, Pagastia orientalis (Tshern.). С увеличением заиленности грунта преимущество получили олигохеты Tubifex tubifex O.F. Muller и хирономиды Tanytarsus pallidicornis Walker, Microtendipes pedellus (De Geer).

На участке 3 (от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Ангара) по сравнению с верховьем Енисея в зообентосе существенно возросла доля хирономид (рис. 1). Они обуславливали 58 % общей численности и 37 % биомассы, амфиподы добавляли 35 % и 47 % соответственно. При высоких скоростях течения доминировали Micropsectra gr. praecox и P. orientalis. На слабозаиленной гальке лидирующие позиции занимали ортокладиины: Pseudodiamesa gr. nivosa и представители родов Cricotopus и Orthocladius. Слабое течение и заиливание давали преимущество для подсемейства Chironominae: Stictochironomus sp., Sergentia гр. longiventris, Polypedilum гр. nubeculosum, Chironomus sp. и др. Видовой состав амфипод Среднего Енисея расширился за счет байкальских эндемиков: Ph. cyaneus Dybowsky, Pallasea cancelloides Gerstfeldt, Eulimnogammarus verrucosus Gerstfeldt. Повсеместно распространен по-прежнему G. fasciatus, достигающий наибольшей плотности на заиленных грунтах, спокойном течении и среди макрофитов; субдоминант Ph. viridis, напротив, предпочитает быстрое течение [9].

Количественное распределение донной фауны в Енисее (рис. 2) характеризовалось низкими показателями в верховье (612 экз/м2 и 4,2 г/м2) и высокими на участке 2 (5,5 тыс. экз/м2 и 19,5 г/м2). При этом увеличение плотности на участке 2 наблюдалось в фитофильных сообществах (18,0 ± 6,6 тыс.экз/м2 и 38,4 ± ± 13,3 г/м2) за счет обилия молоди амфипод; в остальных биоценозах численность составила 2,1 ± 0,4 тыс.экз/м2, биомасса – 14,3 ± 2,4 г/м2. В Среднем течении Енисея на участке 3 (от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Ангары) количественные показатели донных сообществ (2,8 тыс. экз/м2 и 10,5 г/м2) вполне согласуются с более ранними исследованиями, проведенными нами в начале 2000-х гг. – 3,5 тыс. экз/м2 и 10,8 г/м2 [5].

В притоках видовой состав бентонтов оказался богаче, чем в Енисее. Наибольшее число видов выявлено в р. Мана (110), наименьшее – в р. Абакан (70); в рр. Кан, Агул и Кунгус – 103, 98 и 81 вид соответственно. Зообентос рек в среднем состоял из хирономид и поденок, которые в совокупности определяли от 54 (р. Кан) до 82 % (р. Агул) общей численности (рис. 2). В р. Кан 30 % численности дополняли ручейники. Вклад хирономид и поденок в общую биомассу в среднем составил 33 %, на лидирующие позиции в рр. Абакан и Агул вышли веснянки (более 50 %), а в рр. Мана и Кан – ручейники (более 40 %). Во всех исследованных водотоках доминирующие комплексы характеризовались изменчивостью в пространственном аспекте от верховья к низовью.

В р. Абакан лидерами являлись поденки E. sachalinensis, Rhithrogena гр. lepnevae и Epeorus гр. pellucidus. В группе хирономид явных доминантов не отмечено, лишь в верховье исследованного участка в приоритете были Micropsectra curvicornis Tshernovskij и Stictochironomus sp. Помимо поденок и хирономид в ядро биоценоза входят олигохеты L. variegatus, а основу биомассы зачастую составляют крупные двукрылые личинки Atherix ibis Fabricus, ручейники Stenopsyche marmorata Navas и веснянки Pteronarcus reticulata (Burmeister).

В р. Мана на верхнем участке преобладали поденки (Ephemerella mucronata (Bengtsson), E. sachalinensis, Ephemerella aurivillii (Bengtsson), Rh. гр. lepnevae); биомассу составляли преимущественно ручейники (Dicosmoecus palatus (McLachlan), Rhyacophila гр. Hyporhyacophila, S. marmorata, Neophylax relictus (Mart.)) и веснянки P. reticulata. В нижнем районе реки зообентос носил хирономидный характер, количественно преобладал M. pedellus. Кроме хирономид на лидирующие позиции однократно выходили водяные клопы, поденки E. sachalinensis, двукрылые Anthocha vitripennis Meigen, ручейники Psychomyia sp. и Glossosoma sp. Доминантами по биомассе по-прежнему являлись хирономиды, к ним эпизодически присоединялись ручейники (S. marmorata, C. nevae, Sericostoma sp.), веснянки (P. reticulata, Arcynopteryx) и поденки (E. sachalinensis, Potamathus luteus Linne, Rh. гр. lepnevae).

В верховье р. Кан преобладали поденки Ephemerella lenoki Tshernova, Rh. гр. lepnevae и хирономиды M. pedellus. Эпизодически отмечалось массовое развитие ручейников Glossosoma sp. и C. nevae, двукрылых Anthocha и хирономид из родов Cricotopus, Orthocladius. Биомассу чаще всего формировали крупные ручейники S. marmorata; иногда доминирующий комплекс дополняли веснянки (P. reticulata и Kamimuria), ручейники (C. nevae и Arctopsyche ladogensis Kolenati), поденки (E. lenoki, Rh. гр. lepnevae). В среднем и нижнем течении явное преимущество в развитии зафиксировано для поденок E. sachalinensis. Эпизодически лидирующие позиции занимали ручейники (Sericostoma sp., C. nevae, Setodes sp.), поденки Rh. гр. lepnevae, олигохеты L. variegatus и род Limnodrilus, хирономиды M. pedellus и двукрылые A. ibis. Биомассу совместно с E. sachalinensis вносили S. marmorata, а так же брюхоногие моллюски Radix и Valvata.

В р. Агул повсеместно ядро доминирующего комплекса представляли поденки E. гр. pellucidus и Rh. гр. lepnevae. Они же составляли основу общей биомассы зообентоса, за исключением мест пребывания крупных веснянок P. reticulata. На заиленных песчано-галечных грунтах при снижении скорости течения развивались представители пелофильного хирономидного комплекса (M. pedellus, Stictochironomus sp., Polypedilum scalaenum Schrank, Chironomus sp., несколько видов танитарсин) и поденки E. sachalinensis.

Приток Агула – р. Кунгус характеризовался доминированием хирономид M. pedellus и поденок E. sachalinensis, эпизодически в приоритете были ручейники Psychomyia sp. и поденки Cloeon sp. Основную биомассу привносили крупные веснянки (P. reticulata), поденок (E. sachalinensis) и немногочисленные стрекозы Ophiogomphus obscures Bartenev.

Количественное распределение донной фауны в притоках Енисея носило неоднородный характер (рис. 2). Наименьшая численность (577 экз/м2) зафиксирована в р. Абакан, относящейся к бассейну Верхнего Енисея. Максимальная численность (2,8 тыс. экз/м2) характерна для р. Мана, впадающей в Енисей выше г. Красноярска (бассейн Среднего Енисея). В реке Кан, впадающей в Енисей ниже г. Красноярска, численность бентоса сопоставима с его притоками Агулом и Кунгусом (1,2–1,9 тыс. экз/м2). Распределение биомассы в исследованных водотоках зависело от таксономической структуры донных сообществ. Максимальные значения (10,1 и 12,3 г/м2) выявлены в реках Среднего Енисея – Мана и Кан, и связаны с доминированием ручейников. В рр. Абакан, Агул и Кунгус общая биомасса ниже, но при этом доля веснянок выше (рис. 1, 2).

Трофический статус р. Енисей в верхнем течении, а также притоков Абакан и Агул соответствовал умеренному классу (α-мезо-трофный); р. Кунгус относится к среднему классу (β-мезотрофный); р. Енисей в среднем течении вместе с притоками Мана и Кан характеризуется повышенной трофностью (α-евтрофный).

В литературе наблюдается существенный пробел по гидробиологическим исследованиям в енисейских притоках. Более ранние емкие сведения о зообентосе р. Мана относятся к периоду 1966–1969 гг., когда на реке непрерывно продолжался сплав леса [2]. В то время общая биомасса бентоса оценивалась 7,6 г/м2, при этом наибольшую долю (40 %) вносили хирономиды, второе место (16 %) занимали поденки. В настоящее время общая биомасса бентоса увеличилась до 10 г/м2; первостепенную роль играют ручейники, на вторых ролях – хирономиды и другие двукрылые.

В р. Агул современные данные по биомассе зообентоса (около 4 г/м2) согласуются с исследованиями в 2003 г. (5 г/м2) [6]. Однако в настоящее время наблюдается увеличение численности от 0,5 до 1,2 тыс. экз/м2 за счет личинок хирономид, которые раньше не выходили на лидирующие позиции, а сейчас составляют около 50 %. При этом доля поденок снизилась с 70 % до 30 % в настоящее время. Аналогичная смена структурообразующего комплекса наблюдается и в притоке Агула – р. Кунгусе. В 2003 г. по численности доминировали поденки (до 57 %), по биомассе – ручейники (до 70 %). В настоящее время 41 % численности обусловлен хирономидами и лишь 19 % – поденками; по биомассе доля ручейников снизилась до 14 %, а первостепенное значение приобрели крупные виды веснянок, поденок и стрекоз. При этом общая численность бентоса увеличилась вдвое (с 0,8 до 1,8 тыс. экз/м2), но биомасса немного снизилась (с 10,5 до 7,9 г/м2).

Заключение

Исследованные водотоки бассейна р. Енисей являются горными реками, в донной фауне которых преобладают литореофильные организмы. В зообентосе обнаружен 231 вид и таксон более высокого ранга, широко распространенные в Палеарктике и Голарктике. В таксономической структуре преобладали гетеротопные животные (личинки хирономид, поденок, веснянок, ручейников). Наибольшим видовым богатством (более 100 видов) отличались рр. Мана и Кан. Река Енисей характеризовалась бедным видовым составом, в котором число таксонов увеличивалось от верховья (48) к устью Ангары (69). Структурообразующие комплексы в исследованных водотоках имели некоторые отличия. В Енисее в пределах республики Тыва преобладали поденки, ручейники и хирономиды. В пределах республики Хакасия широко распространены фитофильные биоценозы, массово заселенные амфиподой G. fasciatus. На участке Енисея от плотины Красноярской ГЭС до устья Ангары доминировали хирономиды и амфиподы. Донные сообщества в притоках Енисея представлены преимущественно хирономидами и поденками, в р. Кан численность дополняли ручейники. Трофический статус Верхнего Енисея, а также притоков Абакан и Агул соответствовал умеренному классу (α-мезо-трофный); р. Кунгус относится к среднему классу (β-мезотрофный); Средний Енисей вместе с притоками Мана и Кан характеризуется повышенной трофностью (α-евтрофный). Выявлена смена структурообразующих комплексов зообентоса в рр. Мана, Агул, Кунгус по сравнению с более ранними исследованиями.


Библиографическая ссылка

Андрианова А.В. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДОННОЙ ФАУНЫ В БАССЕЙНЕ ЕНИСЕЯ (ВЕРХНЕЕ И СРЕДНЕЕ ТЕЧЕНИЕ) // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2018. – № 7. – С. 140-145;
URL: https://applied-research.ru/ru/article/view?id=12343 (дата обращения: 21.08.2019).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.252