Научный журнал
Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований
ISSN 1996-3955
ИФ РИНЦ = 0,593

Общая анатомия лимфатической системы

Петренко В.М.

Научная история лимфатической системы начинается в XVII веке н.э., когда G.Asellius (1622) вновь открыл лимфатические сосуды (ЛС) в брыжейке тонкой кишки собаки (вслед за греческими учеными Герофилом и Эразистратом в III веке до н. э.). За последние 400 лет представления о строении лимфатической системы неуклонно расширялись, а о ее функциях не раз менялись. Накоплены обширные знания по данной проблеме, к сожалению, невсегда они становятся достоянием не только практических врачей, но даже многих преподавателей.

Лимфатическая система является частью сердечно-сосудистой системы, осуществляет дополнительный к венам дренаж органов. ЛС отводят тканевую жидкость, коллоиды, крупнодисперсные частицы, которые не попали в корни венозного русла. Лимфатические узлы (ЛУ) в процессе транспортировки очищают периферическую лимфу от чужеродных веществ и клеток. Особенности лимфатической системы: 1) ее истоки не связаны с сердцем, поэтому скорость лимфотока, лимфатическое давление низкие;
2) лимфатическая система не замкнута в круг, ее корни начинаются слепо, прямо не связаны с кровеносным руслом. Поэтому нет лимфообращения, лимфоотток из органов носит маятникообразный характер; 3) множественные клапаны ограничивают обратный лимфоток и являются атрибутом ЛС; 4) ЛУ разделяют экстраорганное лимфатическое русло на афферентные и эфферентные ЛС. Лимфатический путь может неоднократно прерываться ЛУ - ЛС может быть эфферентным для одного ЛУ и афферентным для другого ЛУ. ЛУ служат функциональными анастомозами лимфатического и кровеносного русла: жидкость и лимфоциты переходят между ними через межсосудистую соединительную ткань (тканевые каналы). Лимфатическая система имеет следующие основные звенья: 1) лимфатические капилляры (ЛК); 2) лимфатические посткапилляры (ЛПК); 3) ЛС; 4) ЛУ; 5) лимфатические стволы; 6) лимфатические протоки.

ЛК, корни лимфатической системы, образуют сети, в местах соединения расширяются (лакуны - депо лимфы). В сети обнаруживаются пальцевидные, слепозамкнутые выросты (млечные синусы в кишечных ворсинках и др.). ЛК, по сравнению с кровеносным, имеет ряд особенностей строения: 1) слепое начало (один конец замкнут или переходит в петлю сети ЛК); 2) более широкий просвет; 3) более тонкая эндотелиальная стенка; 4) извилистые очертания, т.к. отсутствует базальная мембрана. Это облегчает прохождение крупных частиц и даже клеток в просвет ЛК; 5) ретикулярные волоконца (стропные, «якорные» филаменты) соединяют эндотелий с окружающими коллагеновыми волокнами, препятствуют сдавлению просвета ЛК при большем гидростатическом давлении в окружающих тканях, способствуют их дренажу. Тканевые каналы (ячейки в сетях соединительнотканных волокон) заполнены углеводами и белками (гликопротеины, протеогликаны и др.). Несвязанная с гиалуронатами, «избыточная» тканевая жидкость «стекает» с коллоида тканевых «щелей» на эндотелий ЛК, фильтруется сквозь его клетки (пиноцитозные пузырьки и трансцеллюлярные каналы) в полость ЛК, «продавливает» их подвижные контакты («клапаны») с образованием лимфы.

В стенке ЛПК появляются прерывистая базальная мембрана эндотелия и окружные складки (истинные клапаны). ЛПК участвуют в резорбции тканевой жидкости и белков, могут формировать сети, часто сопровождают собирательные венулы, переходят в ЛС около магистральной артериолы и мышечной венулы или в составе их пучков. Клапаны разделяют ЛПК на автономные компартменты - безмышечные межклапанные сегменты, организующие пассивный лимфоотток благодаря тому, что клапаны ограничивают обратный лимфоток.

Стенка ЛС диаметром 100-150 мкм, кроме эндотелия и рыхлой соединительной ткани, содержит гладкомышечные клетки, в ЛС диаметром 200 мкм и более разделяется на 3 оболочки сгущениями сети эластических волокон - эластические мембраны, наружная прерывиста даже в грудном протоке. ЛС имеют четковидную форму - «перехваты», участки их сужения (прикрепления клапанов) чередуются с расширениями (клапанные синусы). В клапане выделяют утолщение в месте прикрепления к стенке (клапанный валик) и две (1-3) створки. Створки направлены проксимально, по ходу прямого лимфотока, ограничивают аксиальный синус, со стенкой - клапанные синусы (резервуар для ретроградной лимфы). Клапаны разделяют ЛС на лимфангионы - межклапанные сегменты с миоцитами в стенках. Лимфангион имеет три части - стенки клапанных и аксиального синусов (области входного и выходного клапанов), мышечная манжетка - средняя часть межклапанного сегмента ЛС, постоянно и в наибольшем количестве содержит миоциты, при сокращении преодолевает сопротивление факторов, сдерживающих прямой лимфоток (клапаны, сила тяжести и др.). Мышца клапана (скопление миоцитов в клапанном валике) истончается в створке. Мышца, напрягая клапан, тормозит обратный лимфоток, а изменяя положение створок, регулирует лимфоток между лимфангионами. Лимфангион является структурно-функциональной единицей ЛС - мышечная манжетка и клапаны (входной и выходной) в их связи организуют лимфоотток, в т.ч. активный: обратный лимфоток закрывает клапаны, в межклапанном сегменте скапливается лимфа, растягивая его стенки, что приводит к деформации и деполяризации мембран миоцитов. Сокращение возникает в тонких стенках клапанных синусов, распространяется по мышечным пучкам на мышечную манжетку своего и, возможно, следующего лимфангионов: мышечные манжетки соседних лимфангионов могут напрямую соединяться надклапанными пучками миоцитов. Мышечные элементы в стенке ЛС, особенно крупного, являются важным фактором лимфотока, но не следует пренебрегать значением других лимфодвижущих сил: 1) лимфообразование в ЛК, ЛПК (гидростатическое и онкотическое давление окружающих тканей); 2) механическое давление тканей, в т.ч. сокращение мышц, окружающих ЛК, ЛПК, ЛС; 3) дыхательные экскурсии диафрагмы, колебания внутригрудного и внутрибрюшного давлений;
4) присасывающее действие вен шеи и расслабляющихся лимфангионов; 5) вязкость коллагеновых и тяга эластических волокон стенки ЛС и периадвентиции. В стенке интраорганного ЛС меньше миоцитов, т.к. лучше выражена его наружная манжетка (окружающие ткани), поддерживающая лимфоток.

ЛУ с момента закладки в эволюции и эмбриогенезе является лимфоносным (первично) и лимфоидным (вторично) органом: ветви ЛС, синусы, окружают лимфоидную ткань, в которую погружены кровеносные микрососуды. Различают следующие части ЛУ: 1) капсула - наружная стенка; 2) синус - многокамерная полость, выстлана эндотелием, истонченным и разреженным; 3) вещество - лимфоидная ткань (внутренняя стенка); 4) ворота - место входа в ЛУ артерий и выхода вен, представляют собой резкое локальное утолщение капсулы, которое внедряется в синус, где разрастается, деформируя синус, разрыхляется и насыщается лимфоцитами. В наружном, корковом веществе преобладают малые и средние лимфоциты. В мозговом веществе лимфоцитов вдвое меньше, но много плазматических клеток. В корковом веществе определяются локальные сгущения лимфоидной ткани - лимфоидные узелки, со светлым герминативным центром или без него. Между узелками находится межузелковая лимфоидная ткань или корковое плато. В нем малых лимфоцитов больше, чем в лимфоидных узелках, а средних лимфоцитов меньше. В герминативных центрах узелков снижение общего количества лимфоцитов сочетается с повышенным содержанием лимфобластов и больших лимфоцитов. Лимфоидные узелки в мозговом веществе могут появиться при интенсивной антигенной стимуляции ЛУ (иммунологическая перегрузка). Наибольшее содержание малых лимфоцитов определяется на границе между лимфоидными узелками и мозговым веществом ЛУ - паракортикальная или Т-зона (тимус-зависимая), она содержит больше Т-лимфоцитов и посткапиллярных венул с высокими эндотелиоцитами: через их пористые стенки происходит миграция лимфоцитов. В-лимфоциты сосредоточены в лимфоидных узелках и мозговом веществе (В-зона) - центры размножения В-лимфоцитов и их превращения в плазматические клетки. Они продуцируют антитела, которые нейтрализуют генетически чужеродные тела (антигены), поступающие с лимфой. Макрофаги и Т-лимфоциты участвуют в трансформации антигена и запуске иммунологической реакции. Между капсулой и веществом ЛУ проходит краевой (подкапсульный) синус. Он расширяется в воротах ЛУ и образует воротный синус, из которого выходят эфферентные ЛС (1-3). Афферентные ЛС (2-5) прободают капсулу и впадают в краевой синус ЛУ. Его ветви, промежуточные синусы, пронизывают паренхиму ЛУ: корковые синусы - вдоль отростков капсулы, трабекул, мозговые синусы - между мозговыми тяжами. Различают два варианта лимфотока в ЛУ: 1) прямой - по краевому синусу; 2) непрямой - через промежуточные синусы и через вещество ЛУ (трансфузионный), более эффективный для очистки лимфы. Капсула и трабекулы содержат гладкие миоциты: капсула может как мышечная манжетка сокращаться и "выжимать" лимфу из ЛУ, клапаны направляют ее в эфферентные ЛС. Если лимфоотток затруднен, то часть жидкости из стромы ЛУ переходит в кровеносные микрососуды. О депонирующей и резорбирующей функциях ЛУ свидетельствует тот факт, что объем периферической лимфы уменьшается примерно на 1/3 после прохождения всех ЛУ. Экстраорганное лимфатическое русло - это непрерывная полилимфангионная сеть с локальными вариациями структуры: стенки афферентных и эфферентных ЛС переходят в капсулу ЛУ, их полости - в краевой синус. ЛУ представляется не просто локальным расширением лимфатического пути, а лимфангионом, комплексным (лимфоидная ткань в стенках) и сложным (краевой синус ограничен входными и выходными клапанами). Количество ЛУ может достигать 1000 (400-500 в среднем). Больше всего ЛУ находится в брыжейке тонкой кишки (до 200 - мощный барьер на пути всасываемых чужеродных веществ). Различны размеры ЛУ - от 0,5-1 (головка булавки) до 10 мм и более (горошина). Непостоянные, мелкие ЛУ могут быть не учтены при подготовке или не замечены во время операции и не удалены, но оказаться резервуаром опухолевых клеток. ЛУ разделяют на разные группы:
1) по форме, крупные - чаще лентовидные, сегментарные и овальные, мелкие - округлые, бобовидные, овальные; 2) по положению - соматические, париетальные, висцеральные и смешанные, трахеальные, поясничные, брыжеечные и др.; по областям тела - головы, шеи, конечностей, грудной, брюшной и тазовой полостей; 3) по строению и выраженности транспортной функции:
I тип - фрагментарный («транспортные» ЛУ), развиты трабекулы, широкие синусы; соотношение коркового и мозгового вещества, индекс К/М = 1; II тип - компактный («иммунные» ЛУ), тонкие трабекулы, узкие синусы, низкие транспортные возможности, индекс К/М = 1,4-4; III тип - промежуточный, наиболее часто встречающиеся ЛУ, их строение и транспортные возможности очень изменчивы. ЛУ с его ЛС (шире - со всеми путями лимфооттока из органа) образуют лимфатический сегмент (регион) - морфотопографическая единица лимфатического русла, которая имеет важное практическое значение, например при удалении ЛУ, пораженных опухолевыми метастазами.

Экстраорганные ЛС объединяются в региональные коллекторы, лимфатические стволы - кишечные, поясничные, бронхосредостенный, яремные, подключичные. Их не прерывают ЛУ. Лимфатические стволы служат корнями и притоками центральных коллекторов лимфы - лимфатических протоков, грудного и правого. Лимфатические стволы и протоки имеют диаметр до 1-4 мм, толстую стенку с ясно выраженными тремя оболочками. Лимфатические протоки и невсегда стволы (яремный, подключичный, правый бронхосредостенный) впадают в вены шеи, чаще - внутреннюю яремную, подключичную или в угол их слияния. Грудной проток отводит 80 - 90 % центральной (постнодальной) лимфы в левый венозный угол шеи, собирает лимфу нижних конечностей, большей части туловища, левой верхней конечности, левых половин головы и шеи. Непостоянный правый проток собирает лимфу правой верхней конечности, правых половин головы, шеи и стенок грудной полости. Место впадения лимфатического коллектора в вену шеи, лимфовенозное соединение, снабжено клапаном. Клапан может отсутствовать, тогда на его месте обнаруживают мышечный сфинктер. Такое устройство препятствует забросу крови в лимфатический коллектор, хотя небольшое ее количество в него все-таки затекает. Косое прохождение коллектора сквозь венозную стенку также ограничивает венозный рефлюкс крови в него. Строение лимфовенозного соединения изменчиво, зависит от строения и положения конечного отрезка лимфатического коллектора, его терминального клапана, венозных клапанов. В мышечный сфинктер лимфовенозного соединения вплетаются комиссуральные пучки миоцитов, выходящие из спаек створок терминального клапана (его мышцы). Координированное сокращение комиссуральных мышечных пучков и мышечного сфинктера способствует укорочению и сужению устьевого отрезка лимфатического коллектора (регуляция лимфооттока по механизму детрузора).

В лимфатической системе развит окольный лимфоток. Множественные ЛС выходят из органов (их в 2-4 раза больше, чем артерий), идут на периферии нервно-сосудистого пучка и независимо от кровеносных сосудов, могут огибать ЛУ. Такие ЛС несут лимфу в обход ЛУ, например - в корни и начало грудного протока (правая поясничная коллатераль или кишечный ствол), что увеличивает возможность метастазирования опухоли.

Заключение

Строение лимфатического русла изменяется на протяжении адекватно функциональной нагрузке. Корни начинаются не от ветвей артерий, как у вен, а от тканевых каналов. Отток тканевой жидкости в ЛК, лимфообразование регулирует эндотелий. К нему присоединяются соединительная ткань в ЛПК, гладкие миоциты в ЛС, лимфоидная ткань в ЛУ. Лимфатическая система имеет сегментарное строение: множественные клапаны разной конструкции и локализации преобразуют лимфатические пути в цепи полиморфных сегментов. В условиях дефицита собственной энергии лимфотока межклапанные сегменты лимфатического русла с разным строением организуют парциальное продвижение лимфы от органов к венам. В безмышечных звеньях русла лимфоотток происходит пассивно, под влиянием экстравазальных факторов (давление тока тканевой жидкости и окружающих тканей). При недостаточности их энергии включаются сократительная активность миоцитов в ЛС и ЛУ, а в ЛУ - лимфовенозный «насос» (функциональные анастомозы микрососудов): чудесная лимфатическая сеть (промежуточные синусы ЛУ) и кровеносные микрососуды погружены в лимфоидную ткань с ее тканевыми каналами (биофильтр для лимфы).

Работа представлена на Международную научную конференцию «Практикующий врач», Италия (Рим, Флоренция), 9-16 сентября 2009 г. Поступила в редакцию 18.08.2009.


Библиографическая ссылка

Петренко В.М. Общая анатомия лимфатической системы // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2009. – № 7. – С. 59-0;
URL: https://applied-research.ru/ru/article/view?id=326 (дата обращения: 23.07.2024).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1,674