Эпифитизм, то есть поселение одних видов водорослей на других – явление широко распространенное в водах Мирового океана, изучению которого в настоящее время уделяется большое внимание. Это связано, в частности, с проблемами борьбы с обрастаниями при культивировании промысловых водорослей, поскольку большое количество эпифитов способно разрушать слоевище базифита, что отрицательно сказывается на качестве водорослей как возможного сырья для промышленного использования. Помимо прикладных работ, существует также множество более фундаментальных исследований, как таксономических и флористических, так и специально посвященных явлению эпифитизма, отдельным эпифитам и эпифитным комплексам, поселяющимся на определенных водорослях-хозяевах.
Несмотря на обилие исследований подобного рода в мировой фикологической литературе, эпифитон морских бентосных водорослей российской акватории Тихого океана изучен пока слабо. Работы по эпифитизму макрофитов Приморья, Сахалина, Охотского моря относительно немногочисленны [5; 7; 9], а целенаправленные научные исследования в прикамчатской акватории единичны и начаты лишь недавно [2; 3; 4; 8].
Следует отметить, что многие виды водорослей-макрофитов, обычно произрастающие эпилитно, способны поселяться на других водорослях, становясь при определенных условиях биообрастателями, так называемыми факультативными эпифитами. Другую группу водорослей – облигатных эпифитов, произрастающих исключительно на растениях-хозяевах (базифитах), образуют мелкие, чаще всего микроскопические виды, в число которых входят и эндофиты, поселяющиеся в тканях других водорослей. Эта специализированная группа эпифитона особенно недоизучена, так как сбор материала и его идентификация представляют серьезные трудности.
Цель данного исследования – восполнить существенные пробелы в изучении вышеуказанной группы эпифитона водорослей-макрофитов шельфа Восточной Камчатки и сопредельных акваторий, для начала проведя его инвентаризацию.
Материалы и методы исследования
Нами изучен материал, собранный в ходе многолетних альгофлористических исследований в различных районах Восточной Камчатки, включая Берингово море и Командорские острова в период с 1983 по 2013 г.г. во время экспедиций Лаборатории гидробиологии Камчатского филиала Тихоокеанского института географии (КФ ТИГ) ДВО РАН. Водоросли собирали в различные сезоны года, включая зимний, на литорали во время отливов, из штормовых выбросов и с использованием легководолазной техники.
Определение видовой принадлежности водорослей проводилось при изучении образцов в световом микроскопе “Оlympus” CX-31 с приготовлением гистологических срезов, которые иногда окрашивались раствором Люголя или анилиновыми красителями. Образцы изученных водорослей хранятся в КФ ТИГ ДВО РАН (Петропавловск-Камчатский).
Результаты исследования и их обсуждение
Объединенный список обнаруженных к настоящему времени микроскопических эпи– и эндофитных водорослей шельфа Восточной Камчатки составил 46 видов, принадлежащих трем отделам: 15 видов зеленых (Chlorophyta), 11 видов бурых (Ochrophyta, class Phaeophyceae) и 20 видов красных водорослей (Rhodophyta), при этом 21 вид впервые указан нами для дальневосточных морей России (часть из них – в более ранних работах [2; 3; 4; 8]): Ulvella apiculata (Setchell et N.L.Gardner) O’Kelly, U. lens P.L. Crouan et H.M.Crouan, Compsonema serpens Setchell et N.L.Gardner, Hecatonema primarium (Setchell et N.L.Gardner) Loiseaux, Myrionema balticum (Reinke) Foslie, M. magnusii (Sauvageau) Loiseaux, Streblonema myrionematoides Setchell et N.L. Gardner, S. pacificum De A. Saunders, S. porphyrae Setchell et N.L. Gardner, S. scabiosum Setchell et N.L.Gardner, Acrochaetium densum (Drew) Papenfuss, A. microscopicum (Nägeli ex Kützing) Nägeli, A. pacificum Kylin, A. plumosum (Drew) G.M. Smith, Colaconema desmarestiae (Kylin) P.W. Gabrielson, C. endophyticum (Batters) J.T. Harper et G.W. Saunders, C. thuretii (Bornet) P.W. Gabrielson, Erythrocladia irregularis Rosenvinge, Porphyrostromium pulvinatum (N.L. Gardner) J.A. West et Zuccarello, Pseudorhododiscus nipponicus Masuda, Rhododrewia porphyrae (Drew) S.L. Clayden et G.W. Saunders.
Помимо новых видов эпифитов, выявлены также 5 родов, оказавшихся новыми для российской акватории Тихого океана: Compsonema Kuckuck, Hecatonema Sauvageau (Ochrophyta, Phaeophyceae), Porphyrostromium Trevisan, Pseudorhododiscus Masuda, Rhododrewia S.L. Clayden et G.W. Saunders Rhodophyta) (отмечены в таблице звездочкой *).
Помимо новых флористических находок, особого внимания заслуживают также уже известные ранее виды, систематическое положение которых либо до сих пор не выяснено, либо неоднократно пересматривалось за последнее время.
1. «Chlorochytrium inclusum» Kjellman, «Codiolum gregarium» A. Braun
Виды указаны под старыми условными названиями, широко известными в литературе, хотя в настоящее время считается, что они представляют собой спорофитные стадии ряда зеленых нитчатых водорослей, в частности, C. inclusum, скорее всего, является стадией Spongomorpha aeruginosa (Linnaeus) Hoek, а C. gregarium – стадией Urospora penicilliformis (Roth) Areschoug. Что касается еще одного обнаруженного нами вида рода Chlorochytrium (C. schmitzii), то он признается в настоящее время самостоятельным таксоном [12].
2. Ulvella pterosiphoniae (Nagai) Selivanova et Zhigadlova, comb. nov.
Basionym: Entocladia pterosiphoniae Nagai, Marine algae of the Kurile Islands, 1940: 22, tab. 1, fig. 16, 17.
Вид был указан в дальневосточных морях как Entocladia pterosiphoniae Nagai [1]. Позднее он был переведен нами в род Acrochaete как A. pterosiphoniae (Nagai) Zhigadlova [15]. Но в свете недавней ревизии рода Acrochaete на базе молекулярно-генетических данных [14] возникла необходимость перевода таксона в род Ulvella с образованием номенклатурной комбинации, предложенной выше.
Замечание. Номенклатурная комбинация Ulvella pterosiphoniae была предварительно представлена нами как новая в материалах научной конференции [8], но для придания статуса валидности, согласно правилам ботанической номенклатуры, необходимо ее обнародование в более солидном научном издании (монографии или реферируемом журнале). Поэтому мы повторно представляем к опубликованию данную номенклатурную комбинацию в настоящей работе.
3. Porphyrostromium pulvinatum (N.L. Gardner) J.A.West et Zuccarello
Вид изначально был определен нами как Erythrotrichia pulvinata N.L. Gardner (неопубликованные данные), но поскольку данный таксон был признан младшим синонимом Erythrotrichia carnea (Dillwyn) J.Agardh, он был указан в наших опубликованных работах как E. carnea [2; 3]. К настоящему времени таксономический статус E. pulvinata вновь пересмотрен на основе молекулярно-генетических исследований и доказана его принадлежность к роду Porphyrostromium [16]. Под названием P. pulvinatum вид указывается нами впервые для тихоокеанского побережья России.
4. Rhododrewia porphyrae (Drew) S.L. Clayden et G.W. Saunders
Данный вид имеет сложную таксономическую историю c многократными переносами из одного рода в другой в пределах так называемого Acrochaetium-комплекса (Audouinella Bory de Saint-Vincent, Rhodochorton Nägeli, Kylinia Rosenvinge и др.) в составе порядка Acrochaetiales, долгое время был известен как Acrochaetium porphyrae (Drew) G.M. Smith. Были также попытки перевода его в другой порядок – Colaconematales (как Colaconema porphyrae (Drew) Woelkerling). Однако, недавними исследованиями канадских фикологов [10] была показана его принадлежность к новому роду Rhododrewia в составе порядка Acrochaetiales. Этот новый для науки род впервые отмечен нами для морей России.
5. Colaconema thuretii (Bornet) P.W. Gabrielson
Данный вид был указан в нашей более ранней работе как Acrochaetium savianum (Meneghini) Nägeli [3]. Как и предыдущий вид R. porphyrae, это таксон со сложной историей. В отечественной литературе C. thuretii считался младшим синонимом Colaconema savianum (Meneghini) Perestenko [7], в то время как зарубежными фикологами признавалась самостоятельность двух видов [12]. Переопределение наших образцов показало их большее соответствие описанию C. thuretii ([11], как Audouinella thuretii (Bornet) Woelkerling), чем C. savianum в трактовке Л.П. Перестенко [7], поэтому в данной работе он представлен как C. thuretii. Под этим названием вид указывается впервые для тихоокеанского побережья России.
p>Список эпи- и эндофитных водорослей шельфа Восточной Камчатки
Вид |
Местона- хождение |
Типовое местообитание |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
Chlorophyta |
|||
Chaetophorales Chaetophoraceae |
|||
1 |
Zygomitus reticulatus Bornet et Flahault |
ЮВК, КО |
Франция |
Chlamydomonadales Chlorochytriaceae |
|||
2 |
«Chlorochytrium inclusum» Kjellm |
ЮВК, КО, БМ |
Арктика |
3 |
Chlorochytrium schmitzii Rosenvinge |
ЮВК |
Арктика |
Ulotrichales Ulotrichaceae |
|||
4 |
«Codiolum gregarium» A.Braun |
КО |
Германия |
Ulvales Ulvellaceae |
|||
5 |
Epicladia flustrae Reinke |
ЮВК, КО |
Балтийской море |
6 |
Ulvella apiculata (Setchell et N.L. Gardner) O’Kelly |
КО |
Калифорния |
7 |
Ulvella geniculata (N.L. Gardner) R. Nielsen, C.J.O’Kelly et B. Wysor |
ЮВК, КО |
Калифорния |
8 |
Ulvella lens P.L. Crouan et H.M. Crouan |
КО |
Франция |
9 |
Ulvella prostrata N.L. Gardner |
ЮВК, КО |
Калифорния |
10 |
Ulvella pterosiphoniae (Nagai) Selivanova et Zhigadlova |
ЮВК, КО |
Курильские о-ва |
11 |
Ulvella ramosa (N.L. Gardner) R. Nielsen, C.J.O’Kelly et B. Wysor |
ЮВК, КО, БМ |
Калифорния |
12 |
Ulvella repens (Pringsheim) R .Nielsen, C.J.O’Kelly et B. Wysor |
ЮВК, КО |
Северное море |
13 |
Ulvella scutata (Reinke) R. Nielsen, C.J.O’Kelly et B. Wysor |
ЮВК, КО |
Балтийское море |
14 |
Ulvella viridis (Reinke) R. Nielsen, C.J.O’Kelly et B. Wysor |
ЮВК, КО, БМ |
Италия |
Prasiolales Prasiolaceae |
|||
15 |
Rosenvingiella polyrhiza (Rosenvinge) P.C. Silva |
КО |
Гренландия |
Ochrophyta, Phaeophyceae |
|||
Ectocarpales Chordariaceae |
|||
16 |
*Hecatonema primarium (Setchell et N.L. Gardner) Loiseaux |
КО |
Орегон |
17 |
Leptonematella fasciculata (Reinke) P.C.Silva |
ЮВК, КО |
Балтийское море |
18 |
Myrionema balticum (Reinke) Foslie |
КО |
Балтийское море |
19 |
Myrionema magnusii (Sauvageau) Loiseaux |
КО |
Северное море |
20 |
Streblonema corymbiferum Setchell et N.L. Gardner |
ЮВК |
Калифорния |
21 |
Streblonema evagatum Setchell et N.L.Gardner |
КО |
Калифорния |
22 |
Streblonema myrionematoides Setchell et N.L. Gardner |
КО |
Калифорния |
23 |
Streblonema pacificum De A.Saunders |
БМ |
Аляска |
24 |
Streblonema porphyrae Setchell et N.L. Gardner |
ЮВК |
Калифорния |
25 |
Streblonema scabiosum Setchell et N.L. Gardner |
КО |
Калифорния |
26 |
*Compsonema serpens Setchell et N.L. Gardner |
КО |
Калифорния |
Rhodophyta |
|||
Erythropeltidales Erythrotrichiaceae |
|||
27 |
Erythrocladia irregularis Rosenvinge |
ЮВК, КО, БМ |
Дания |
28 |
*Porphyrostromium pulvinatum (N.L.Gardner) J.A.West et Zuccarello |
ЮВК, КО |
Калифорния |
Acrochaetiales Acrochaetiaceae |
|||
29 |
Acrochaetium arcuatum (K.M. Drew) C.K. Tseng |
ЮВК, КО, БМ |
Калифорния |
30 |
Acrochaetium densum (K.M. Drew) Papenfuss |
КО |
Калифорния |
31 |
Acrochaetium humile (Rosenvinge) Børgesen |
ЮВК |
Дания |
32 |
Acrochaetium microscopicum (Nägeli ex Kützing) Nägeli |
ЮВК, КО, БМ |
Англия |
33 |
Acrochaetium pacificum Kylin |
ЮВК, КО |
Вашингтон |
34 |
Acrochaetium parvulum (Kylin) Hoyt |
ЮВК, КО |
Швеция |
35 |
Acrochaetium plumosum (K.M. Drew) G.M. Smith |
ЮВК |
Калифорния |
36 |
Acrochaetium secundatum (Lyngbye) Nägeli |
ЮВК |
Дания |
37 |
Rhodochorton purpureum (Lightfoot) Rosenvinge |
ЮВК, КО |
Шотландия |
38 |
*Rhododrewia porphyrae (K.M. Drew) S.L.Clayden et G.W. Saunders |
КО |
Калифорния |
Colaconematales Colaconemataceae |
|||
39 |
Colaconema daviesii (Dillwyn) Stegenga |
ЮВК |
Сев. Уэльс |
40 |
Colaconema desmarestiae (Kylin) P.W. Gabrielson |
КО |
Вашингтон |
41 |
Colaconema endophyticum (Batters) J.T. Harper et G.W. Saunders |
ЮВК, КО |
Англия |
42 |
Colaconema thuretii (Bornet) P.W. Gabrielson |
ЮВК |
Франция |
Palmariales Meiodiscaceae |
|||
43 |
Meiodiscus concrescens (K.M. Drew) P.W. Gabrielson |
ЮВК, КО |
Калифорния |
44 |
Rubrointrusa membranacea (Magnus) S.L.Clayden et G.W. Saunders |
КО |
Дания |
Rhodophysemataceae |
|||
45 |
*Pseudohododiscus nipponicus Masuda |
ЮВК |
Япония (Хоккайдо) |
46 |
Rhodophysema elegans (P.L. Crouan et H.M.Crouan ex J.Agardh) P.S. Dixon |
КО |
Европа |
Примечание. Для обозначения районов исследований приняты следующие сокращения: ЮВК – юго-восточная Камчатка, КО – Командорские острова, БМ – Берингово море.
Наряду с приведением списка эпифитов в соответствие с современными таксономическими данными, мы также дополнили фитогеографические характеристики изученных видов. Как следует из нашей таблицы (см. графу «Типовое местообитание»), многие виды обнаруженных нами эпифитов были описаны из Арктики, Атлантики и различных районов Пацифики. При этом, среди тихоокеанских представителей имелись такие, которые были отмечены ранее или только в американском секторе Тихого океана (U. apiculata, H. primarium, S. myrionematoides, S. pacificum, S. porphyrae, S. scabiosum, C. serpens), или только у берегов Японии (P. nipponicus). Их обнаружение в прикамчатских водах Тихого океана также существенно расширило ареалы этих видов.
В ряде случаев наши данные дополнили имеющуюся литературную информацию по экологии отдельных видов, в частности, E. flustrae и Z. reticulatus, описанные как эндозооиды, и M. concrescens – как эпизооид, нами встречены как эпифиты. При этом видоспецифичной взаимосвязи между эпи- и эндофитами и их хозяевами нами не выявлено.
Заключение
Эпифитон представляет собой сложную в определении и наиболее слабо изученную группу морских водорослей шельфа Восточной Камчатки. Данная работа в какой-то степени восполняет этот пробел, внося свой вклад в изучение биоразнообразия морской флоры исследуемой акватории. В результате многолетних исследований в регионе обнаружено 46 видов эпифитов, из которых 21 отмечены впервые, включая 5 родов, новых для всего российского побережья Тихого океана. Отметим, что это пока лишь начало разработок в изучении явления эпифитизма, его несомненная важность не только в теоретическом, но и прикладном аспекте требует дальнейших исследований.
Библиографическая ссылка
Селиванова О.Н., Жигадлова Г.Г. ЭПИФИТОН МОРСКИХ БЕНТОСНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ШЕЛЬФА ВОСТОЧНОЙ КАМЧАТКИ // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2014. – № 11-1. – С. 54-58;URL: https://applied-research.ru/ru/article/view?id=6072 (дата обращения: 16.08.2024).