Комплексное воздействие урбанизации трансформирует лесные экосистемы, что проявляется, в частности, в изменении структуры, разнообразия и динамики сообществ микромаммалий [6,10], меняются ценотические связи в экосистемах. Гельминтоценозы млекопитающих должны реагировать на эти изменения. Исследования паразитофауны мелких млекопитающих в урбоценозах выявили некоторую специфику гельминтозов у грызунов Тюмени [3], Якутска [4], Минска [2], в урбанизированных ландшафтах Узбекистана [1]. Исследуются урборайоны Польши [13], Чехии [14], Германии [15] и многие другие. Исследования в рекреационных зонах городов имеют очевидную практическую ценность из-за большого значения их для города, как мест наиболее активного контакта человека с природой. Благодаря специфике, формирующихся в рекреационных участках сообществ мелких млекопитающих [5, 6, 10], а также ряда других урбаногенных факторов повышается вероятность инфицирования разными стадиями гельминтов, циркулирующими у мелких млекопитающих и представляющими опасность для человека и домашних животных.
Гельминтофауна мелких млекопитающих и их эпизоотологическая роль в зеленых зонах города Екатеринбурга (промышленного центра Среднего Урала) и его окрестностях до наших недавних исследований, относящихся к грызунам [7, 8, 9, 11], практически не изучалась, несмотря на огромную рекреационную роль лесопарков города. Бурозубки, вместе с грызунами, принимают участие в поддержании очагов эпизоотий в природе и являются резерватами природно-очаговых гельминтозов, следовательно, исследование их гельминтофауны, как часть гельминтного сообщества мелких млекопитающих, представляет наряду с теоретическим и практический интерес.
Целью данного исследования было изучение качественного и количественного состава гельминтов обыкновенной бурозубки (Sorex araneus), а также сравнения их гельминтоценозов в трансформированных урбанизацией лесных экосистемах зеленых зон Екатеринбурга.
Материалы и методы исследования
Исследования проводили на участках соснового леса в четырех лесопарках г. Екатеринбурга, расположенных по периметру города в разных направлениях розы ветров: северо-восточном (NE), северо-западном (NW), юго-восточном (SE), юго-западном (SW). Лесопарки – участки соснового леса, расположенные в городской черте и трансформированные по сравнению с естественным сосновым лесом урбанистическим воздействием [10]. Одной стороной они примыкают к городской застройке и активно используются населением, несколько различаясь по степени рекреационной нагрузки. Условным контролем был выбран участок соснового леса в 50 км на юго-восток от г. Екатеринбурга, имеющий слабые признаки рекреационного воздействия (Forest).
Отлов мелких млекопитающих осуществляли в период активного размножения (середине лета), когда плотность их населения была наиболее высока. Данные, представленные в этой статье, собраны за четыре года (2009–2012).
При вскрытии животных использовали метод фрагментарного гельминтологического вскрытия, анализируя органы грудной и брюшной полостей: легкие, сердце, печень и кишечник. Всего обследовано 156 особей S. araneus из указанных в методике местообитаний.
Мы рассмотрели следующие параметры: экстенсивность (ЭИ) и интенсивность (ИИ) глистных инвазий всеми гельминтами и индекс обилия (ИО) гельминтов.
Для характеристики гельминтоценозов были рассчитаны индекс доминирования, индексы разнообразия Симпсона и Шеннона-Уивера и индекс выравненности Пиелоу. Демоценозы (термин Савинова) S. araneus из местообитаний разной урбаногенной нарушенности сравнили, используя кластерный анализ с помощью программы Past3.06 [12]. Для статистической обработки материала использовали программы: Microsoft Office Excel 2007.
Результаты исследования и их обсуждение
В отличие от грызунов, которых в городской черте мы отловили в пяти лесопарках и двух внутригородских локалитетах [7, 8], бурозубки (в рассматриваемый период) были обнаружены в репрезентативном количестве лишь четырех лесопарках. Хотя в исследованных нами локалитетах они и составляют небольшую часть сообществ микромаммалий, бурозубки играют определенную роль в поддержании очагов эпизоотий в лесных участках города.
Из трех видов Sorex (S. araneus, S. caecutiens, S. minutus), на протяжении многих лет отлавливаемых нами в лесопарках Екатеринбурга и лесу, обыкновенная бурозубка – обычно самый многочисленный вид. В городской черте второй по численности, но значительно малочисленнее была малая бурозубка, а S. caecutiens встречалась лишь в некоторых городских локалитетах, но была вторым по численности видом в лесу.
Количество зараженных гельминтами S. araneus коррелировало (r ≈ 0.9, р≤0.02) с динамикой их численности в период исследований (рис. 1), в то время как у грызунов мы обнаружили такую зависимость лишь у лесной мыши, причем, только в некоторых лесопарках [8, 11].
Рис. 1. Динамика численности S. araneus и зараженных особей в разных местообитаниях за период с 2009 по 2012 гг. (Названия местообитаний даны в разделе «Материалы и методы исследования»)
у проанализированных за четыре года 156 особей S. araneus найдено девять видов гельминтов, принадлежащих к классам типа Nematoda Rudolphi, 1808 и классу Cestoda Rudolphi, 1808 (табл. 1). В разных локалитетах бурозубки были инвазированы не всеми обнаруженными видами. Наибольшее число видов гельминтов встречено у животных в контрольном лесу, наименьшее – в юго-западном лесопарке, несмотря на то, что численность бурозубок в этом лесопарке была значительно выше, чем в северо-восточном. В отличие от грызунов [9, 11] в гельминтофауне бурозубок присутствовало лишь два вида паразитов, представляющих потенциальную опасность для человека (табл. 1). Как и следовало ожидать, наиболее многочисленным паразитом оказался типичный для бурозубок вид – цестода D. diaphana, встречавшаяся у животных на исследованных участках во все годы (за исключение, естественно, тех лет, когда в отловах присутствовали 1–2 особи без гельминтов). Несмотря на то что для разных локалитетов и наблюдался разброс показателей интенсивности инвазии, индекса инвазии и индекса обилия гельминтов у обыкновенной бурозубки в 1,5–2 раза (табл. 2), значимыми различия были только по индексу экстенсивности инвазии для S. araneus из северо-восточного лесопарка в сравнении с животными из северо-западного и юго-западного лесопарков (t=2.13 и t=2.09, соответственно, p≤0.05). Для остальных показателей значимых различий не обнаружено, хотя во всех случаях самыми высокими они были в северо-восточном лесопарке. Наиболее низкая ЭИ отмечена у бурозубок в юго-западном лесопарке, а ИИ и ИО были самыми низкими в юго-восточном.
Хотя самая высокая численность S. araneus, количество бурозубок с гельминтами, а также большее число обнаруженных у них видов гельминтов были в контроле, показатели разнообразия сообществ гельминтов обыкновенной бурозубки в лесу оказались невысоки, уступая таковым в двух лесопарках и сравнимы с другими. Исключение – юго-западный лесопарк, где и число видов гельминтов у S. araneus, и разнообразие их сообщества были очень низкими. Самые высокие индексы разнообразия, обнаружены для сообщества гельминтов у животных из северо-восточного лесопарка, что является следствием незначительного разброса числа особей гельминтов всех видов и отсутствия явного доминирования цестоды D. diaphana, наблюдаемого в других исследованных местообитаниях. Именно благодаря существенному доминированию этой цестоды у бурозубок из лесного контроля (табл. 2), мы получили здесь низкие индексы разнообразия и выровненности гельминтоценоза.
Таблица 1
Гельминтофауна S. araneus лесопарков г. Екатеринбург и контрольного леса
Локалитет Показатель |
Forest |
NE |
NW |
SE |
SW |
Всего обследованных S.araneus, особи |
50 |
14 |
37 |
32 |
23 |
S. araneus с гельминтами, особи |
38 |
12 |
22 |
23 |
13 |
Nematodes |
|||||
Capillaria muris-sylvatici (Diesing, 1851) |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
Heligmosomoides polygyrus (Dujardin,1845) |
+ |
0 |
0 |
+ |
0 |
Longistriata minuta (Dujardin,1845) |
+ |
0 |
+ |
+ |
0 |
Strongyloides ratti (Sandground, 1925) |
0 |
+ |
+ |
+ |
0 |
Trichocephalus muris (Schrank, 1788) * |
+ |
+ |
+ |
+ |
0 |
Cestodes |
|||||
Ditestolepis diaphana (Cholodkowsky, 1906) |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
Hymenolepis diminuta (Rudolphi, 1819) *** |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
Paranoplocephala dentata (Galli-Valerio, 1905) |
+ |
0 |
0 |
0 |
+ |
Taenia martis (Zeder, 1803) |
+ |
+ |
0 |
0 |
+ |
Общее количество особей гельминтов |
59 |
28 |
37 |
25 |
28 |
Число видов гельминтов |
8 |
6 |
6 |
7 |
5 |
Примечание. Названия локалитетов даны в разделе «Материал и методы». Звездочками помечены виды, могущие представлять опасность для человека.
Таблица 2
Показатели экстенсивности, интенсивности инвазии, индекса обилия и разнообразия сообществ гельминтов у S. araneus
Локалитет Показатель |
Forest |
NE |
NW |
SE |
SW |
ЭИ, % |
76.0 |
85.7 |
59.5 |
71.9 |
56.5 |
ИИ |
1.55 |
2.33 |
1.68 |
1.09 |
2.15 |
ИО |
1.18 |
2.00 |
1.00 |
0.78 |
1.22 |
ИО D. diaphana |
0.66 |
0.50 |
0.59 |
0.31 |
0.96 |
ИИ D. diaphana |
2.54 |
2.33 |
2.20 |
1.43 |
2.20 |
ИО потенциально опасными гельминтами |
0.32 |
0.75 |
0.32 |
0.26 |
0.08 |
Индекс доминирования |
0.56 |
0.25 |
0.59 |
0.40 |
0.79 |
Индекс Симпсона |
0.65 |
0.81 |
0.61 |
0.77 |
0.37 |
Индекс Шеннона-Уивера |
1.49 |
1.72 |
1.30 |
1.69 |
0.79 |
Индекс Пиелоу |
0.55 |
0.93 |
0.61 |
0.77 |
0.44 |
Примечание. Названия локалитетов и сокращения показателей даны в разделе «Материалы и методы…».
Рис. 2. Дендрограмма группировки демоценозов S. araneus исследованных участков на основе парных связей (Названия местообитаний даны в разделе «Материалы и методы…»)
Индекс обилия двух видов гельминтов потенциально опасных для человека, обнаруженных как в лесной популяции бурозубок, так и в городе, за исключением северо-восточного лесопарка, был низким (табл. 2). Только у животных северо-восточного лесопарка он оказался довольно высоким – 0.75, что при относительной малочисленности обыкновенной бурозубки в этом лесопарке в период исследования может быть настораживающим моментом. При высокой численности бурозубок, которую ранее в отдельные годы мы отмечали в этом местообитании [6] (Черноусова, 2010), могут сложиться условия для формирования зоонозного очага.
На основании показателей численности инвазированных бурозубок (цестода D. diaphana была представлена в таблице отдельной строкой, как наиболее многочисленный и доминирующий в большинстве исследованных локалитетах вид), индексов разнообразия сообществ гельминтов и показателей инвазии (табл. 2) с помощью программы Past3.06 [12] построили дендрограмму (рис. 2) для оценки сходства демоценозов S. araneus. Вертикальные линии в древовидной структуре отражают уровни сходства между кластерами.
Из дендрограммы видно, что по суммарным показателям инвазированности и разнообразия сообществ гельминтов на первом уровне дифференциации выделяется сообщество бурозубок из юго-западного лесопарка. Это результат малого количества видов гельминтов и наиболее отличающимися от других сообществ показателей разнообразия. На втором уровне дифференциации разделяются гельминтоценозы бурозубок из северо-восточного лесопарка и остальных исследованных локалитетов. В северо-восточном лесопарке мы выявили наиболее разнообразное и выровненное сообщество гельминтов и самые высокие индексы инвазии, несмотря на меньшее количество отловленных там за этот период бурозубок. Хотя в лесу была самая высокая численность и количество S. araneus инвазированных большим числом видов гельминтов, лесной демоценоз не выделялся от городских.
Заключение
Таким образом, в отличие от серых полевок, для которых ранее [8] мы выявили более высокую инвазированность в городской черте и отличающийся лесной демоценоз, для бурозубок таких закономерностей не наблюдали. Несмотря на большую численность S. araneus в лесу, их инвазированность и гельминтоценоз по всем показателям разнообразия сходен с таковыми в лесопарках, а кластер демоценоза формирует с городскими единую группу.
Наличие незначительного числа видов гельминтов потенциально опасных для человека и их невысокий ИО во всех лесопарках, кроме северо-восточного, позволяет заключить, что роль бурозубок в поддержании гельминтных зоонозов в рекреационной зоне города, в отличие от лесной мыши и полевок родов Clethrionomys и Microtus [7, 8], на данном уровне численности S. araneus, невелика.
Автор выражает благодарность профессору ветеринарного факультета Уральской государственной сельхозакадемии, к.с.-х.н. В.И. Петренко за помощь в определении гельминтного материала.
Библиографическая ссылка
Черноусова Н.Ф. ГЕЛЬМИНТОФАУНА ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ (SOREX araneus), ОБИТАЮЩЕЙ В ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ УРБАНИЗАЦИЕЙ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2015. – № 11-5. – С. 714-718;URL: https://applied-research.ru/ru/article/view?id=7869 (дата обращения: 07.09.2024).