Колебания численности природных популяций мышевидных грызунов сочетаются с параллельными изменениями многих характеристик особей. Как правило, разные фазы популяционного цикла различаются по скорости роста, выживаемости, размеру животных [9], размерам мозга и развитости его структур [11], размеру выводка [3], биохимическим показателям [6]. Колебания численности могут сопровождаться возрастанием агрессивности и изменением разных элементов поведения. Изменения в поведении выступают в качестве «пускового» механизма по отношению к определенным физиологическим реакциям, которые определяют адаптивные изменения деятельности, как отдельных особей, так и популяции в целом [10]. Цель исследований состояла в изучении поведения сеголеток рыжей полевки на разных уровнях численности как одного из механизмов адаптации популяции.
Материалы и методы исследования
Специфика работы заключалась в параллельном изучении животных в природе и в условиях эксперимента. В сосново-березовых лесах Южного Урала рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) – широко распространенный и доминирующий в сообществах лесных грызунов вид, поэтому представляет собой удобный объект для исследований. Условия южной горной тайги не являются для рыжей полевки оптимальными, в связи, с чем динамика ее численности имеет значительные сезонные и межгодовые колебания [4]. Учеты относительной численности грызунов проводили стандартным методом ежегодно два раз в год (май, сентябрь) с помощью линий ловушек Геро. Осенняя численность рыжей полевки в фазу пика (2008 г.) составляла 41,5 ос. на 100 л./cут., (средняя многолетняя за 20 лет – 13,4 + 3,4 ос. на 100 лов./cут.), в фазу депрессии (2009 г.) – 7,5 на 100 лов./cут. Для детального контроля за ходом размножения, ежемесячно, с мая по сентябрь на постоянном участке проводили отлов и мечение рыжих полевок. Отловленных на этом участке полевок использовали в этологических экспериментах, затем выпускали в точке вылова. Всего в экспериментах использовано (62 самца и 53 самки). Изучение поведения грызунов невозможно проводить непосредственно в природе. Поэтому для выявления особенностей поведения исследователями используются различные установки, что дает возможность получить объективное стандартизированное измерение выборки поведения. Задачам этологического тестирования хорошо отвечает тест «открытого поля» [13], который мы использовали в модифицированном варианте. Поведение полевок регистрировали в течение 10 минут. В поведенческом континууме было выделено 11 признаков: количество пройденных квадратов, время, затраченное на визуальные ориентации, латентный период первой визуальной ориентации, общее время, затраченное на обнюхивание пола, латентный период первого обнюхивания, время, затраченное на груминг, латентный период первого груминга, отсутствие активности, время, проведенное в своем (знакомом) убежище, время, затраченное на обнюхивание незнакомого убежища, время до пересечения центра. Для каждого из этих признаков были рассчитаны средние величины. Оценку различий проводили, используя критерий Стъюдента, характер взаимосвязей между переменными определяли с помощью корреляционного и факторного анализа при помощи программ Statistica. Описание мотивационной структуры поведения проводили на основании анализа полученных корреляционных матриц, выделяя наиболее существенные факторные нагрузки.
Результаты исследования и их обсуждение
Поведение самцов сеголеток удалось описать с помощью пяти компонент, включивших 77,2 – 80,8 % дисперсии, самок – с помощью четырех компонент, включивших 79,5 – 85,1 % дисперсии. У самок в распределении долей дисперсии по I, III и IV компонентам существенных различий между разными фазами численности нет. Различия выявлены в информативности II компоненты: доля объяснимой дисперсии в 2008 г. (фаза пика) выше, чем в 2009 г. (фаза депрессии) на 5,3 %.
Как правило, все поведенческие признаки характеризуются большой индивидуальной изменчивостью. Одним из наименее вариабельных признаков является двигательная активность, выражаемая количеством квадратов, пройденных за время теста. По двигательной активности сеголеток между полами различий не обнаружено. В двигательной активности самцов в фазу пика и фазу депрессии существуют достоверные различия (p < 0,05), у самок различий не выявлено.
Особое внимание в тесте отводится грумингу, который представляет собой совокупность актов гигиенического поведения (чистка лап, мордочки, хвоста и т.д.). В стрессовых ситуациях это поведение является, как правило, смещенным [2] и выполняет антистрессовую функцию, блокируя появление патологических изменений в организме, которые могут возникать, если в конфликтных ситуациях животное остается без движения [6]. Степень выраженности груминга в тесте оценивается, как правило, как реакция напряжения (стресса).
Оценивая поведение в целом, можно дать самцам и самкам следующие характеристики. В поведении самцов на пике численности доминировала двигательная активность, зверьки активно использовали ольфакторный канал информации, т.е. находились в состоянии активного поиска. В фазу депрессии существовала низкая склонность к перемещениям, в поведении преобладали ориентировочные, а не исследовательские элементы, меньше использовалась ольфакторная информация. Общий уровень стрессированности был довольно высоким и обусловливался, в основном, встречей с незнакомыми предметами и убежищем.
Одной из главных особенностей структуры поведения самок в фазу пика численности является ее сложность, или иначе то, что каждый выделенный фактор определяется большим количеством переменных со значительными факторными нагрузками, т.е. в каждой конкретной ситуации поведение особи определяется одновременно несколькими тенденциями (мотивациями), и в целом для поведения характерна конфликтность. В то же время шесть переменных входят одновременно в состав четырех компонент с коэффициентами, существенно отличающими от нуля (в фазу депрессии таких переменных только две). Ситуация, когда каждая мотивационная переменная влияет на многие реакции, свидетельствует о наличии общего возбуждения [7]. Таким образом, состояние самок на пике численности характеризуется общим возбуждением, а поведение – конфликтностью.
В фазу депрессии у самок рыжей полевки двигательная активность была низкой, тесно связана с визуальными и обонятельными реакциями. Перемещения и встречи с незнакомыми предметами, также как у самцов, вызывали состояние напряжения. Матрицы факторных нагрузок самок в фазу пика и фазу депрессии, на первый взгляд, сходны. Сходство выражается в связи двигательной активности с ориентировочными реакциями. Однако если в фазу депрессии двигательная активность сопряжена с осторожностью (ольфакторно-визуальный фактор), то в фазу пика двигательная активность связана с активным исследованием, и обусловливает реакцию напряжения, которая проявляется через «смещенное поведение». Мотивация двигательной активности в фазу пика невысока, но выражена сильнее, чем в фазу депрессии. Ольфакторно-визуальный фактор, характеризующий осторожность, выражен слабо. Существующее сходство мотиваций на двух различных фазах популяционного цикла, по нашему мнению, имеет в своей основе различные состояния внутренней среды. В фазу депрессии двигательная активность обусловлена продолжающимся размножением, в фазу пика – необходимостью расселения, поиском свободных убежищ (это подтверждается высокой факторной нагрузкой поведения направленного на исследование незнакомого убежища во второй компоненте). То, что внешне одинаковое или похожее поведение может сопровождаться различными изменениями внутренней среды, а один и тот же поведенческий акт может проявляться при различных сочетаниях внутреннего состояния и внешних раздражителей, ранее было показано другими исследователями [1; 7].
Отмеченные для самок на пике численности особенности структуры поведения, отсутствуют у самцов, и, наоборот, структура поведения у самок в фазу депрессии несколько сложней, чем на пике. Подтверждением этому служит то, что в фазу депрессии в составе каждой компоненты больше переменных с факторными нагрузками отличными от нуля (конфликтность поведения), больше переменных входящих в состав всех или почти всех компонент (общие переменные). Одной из таких общих переменных является «общее время груминга», величина которого выражает уровень напряженности (стрессированность). Эти данные дают основание думать, что уровень реакции напряжения в фазу пика (2008 г.) у самцов был невысокий. Этот вывод не согласуется с утверждениями о том, что в переуплотненных популяциях у самцов существует высокий уровень стресса [12], но соответствует утверждению И.А. Шилова [10] что, уплотнение популяции не обязательно вызывает стресс. Возможно, что реакцию напряжения у самцов следует оценивать по иным поведенческим критериям, чем у самок. Некоторыми исследователями [5] показано, что высокую степень напряженности эмоционального конфликта выражает повышенная ненаправленная двигательная активность. У большинства крыс, проявлявших такую активность в открытом поле, был обнаружен повышенный уровень адреналина в крови [8]. У самцов рыжей полевки факторная нагрузка переменной, выражающей двигательную активность в фазу пика численности, выше чем, чем в фазу депрессии (p < 0,05). Следует также отметить, что в фазу пика в поведении самцов значительно возрастает роль обонятельных реакций (переменная, связанная со временем, затраченным на обнюхивание пола, входит в состав всех компонент с нагрузками, существенно отличающимися от нуля).
Выводы
Таким образом, сравнение матриц ориентировочно-исследовательского поведения сеголеток рыжей полевки, полученных при разной демографической ситуации показало, что наблюдаемые количественные различия в параметрах поведения, группируясь различным образом, отражают различную мотивационную структуру поведения грызунов, и что сиюминутная плотность является определяющим фактором для каждой особи и сообщества в целом. По нашему мнению, подобные мотивационные сдвиги могут являться тем адаптивным механизмом, которые, с одной стороны, обеспечивают приспособление популяции к изменившейся экологической ситуации, а с другой – сами вызывают перестройку физиологических реакций особей.
Библиографическая ссылка
Киселева Н.В. СТРУКТУРА ПОВЕДЕНИЯ СЕГОЛЕТОК РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ (CLETHRIONOMYS GLAREOLUS) НА РАЗНЫХ ФАЗАХ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2016. – № 4-5. – С. 932-936;URL: https://applied-research.ru/ru/article/view?id=9107 (дата обращения: 19.04.2024).