Введение. Лимфоидные узелки разных органов у человека и животных довольно подробно описаны в литературе [5]. Гораздо менее изучены периваскулярные лимфоидные узелки (ПВЛУ), которые были впервые описаны Л.В. Чернышенко (19571959) около лимфатических капилляров (ЛК) и венул кожи, мышц, апоневрозов, брюшины [6]. По ее мнению, ПВЛУ являются источником обогащения периферической лимфы лимфоцитами, они проникают в просвет ЛК из ретикулярной ткани. Ее клетки превращаются в макрофаги и лимфоциты. ПВЛУ пронизаны капиллярными клубочками, располагаются по ходу мелких артерий и вен, связаны с ними посредством артериол и венул, они проходят через ворота ПВЛУ. Я обнаружил полиморфные ПВЛУ в процессе исследования архитектоники гемолимфомикроциркуляторного русла (ГЛМЦР) брыжейки тонкой кишки [3, 4]. Однако морфогенез ПВЛУ до сих пор не описан.
Материал и методы
С целью изучить строение и топографию ПВЛУ я провел исследование брыжейки тонкой кишки у 12 собак на ее серийных гистологических срезах, окрашенных азурIIэозином и пикрофуксином по ван Гизон, и на ее тотальных препаратах, окрашенных квасцовым гематоксилином или импрегнированных азотнокислым серебром. Размеры микрососудов были определены на тотальных препаратах с помощью окулярамикрометра.
Результаты
В составе не каждого микрорайона ГЛМЦР брыжейки определяются ПВЛУ. Их число, размеры, форма, строение и топография очень вариабельны. Разные лимфоидные образования могут быть в разном количестве рассеяны по всему микрорайону, не приближаясь к его контуру, или, напротив, сосредоточены вокруг коллатералей контурного пучка (рис. 13). Они обычно окружают собирательную венулу разного диаметра, первичную или вторичную, ее корни и притоки, включая посткапиллярные венулы. Собирательная венула может проходить сквозь ПВЛУ или предузелок, расщепляясь в виде «островка» в его толще, или выходить из него, в т.ч. рядом с терминальной артериолой, ЛК или лимфатическим посткапилляром. Ветви терминальной артериолы могут входить самостоятельно в ПВЛУ, на удалении от венулы, со стороны ее вхождения в ПВЛУ и т. д. Чем крупнее ПВЛУ, тем крупнее ее кровеносные микрососуды. Встречаются не только типичные ПВЛУ как плотные скопления лимфоцитов прежде всего вокруг венул. Вокруг посткапиллярной венулы нередко определяются в разном количестве рассеянные лимфоциты, сама венула при этом расширена, а ее эндотелий утолщен. Венулу могут окружать рыхлые скопления лимфоцитов разной плотности, неоформленные, без четких границ, в их составе порой обнаруживаются очаги сгущения лимфоидной ткани (предузелки), и оформленные (узелки). На территории одного микрорайона ГЛМЦР можно увидеть все перечисленные лимфоидные образования как разные этапы морфогенеза ПВЛУ. Наиболее мелкие из них находятся в центре микрорайона ГЛМЦР, наиболее крупные на его периферии. С увеличением размеров округлая форма ПВЛУ как основная встречается все реже: удлинение вдоль магистрализующейся венулы приводит к изменению исходной формы ПВЛУ на овальную и эллипсовидную. Она может быть отросчатой или совершенно неправильной, когда лимфоидная ткань переходит на крупные притоки вторичной собирательной венулы. ПВЛУ находится между терминальной артериолой (диаметр 2030 мкм) и собирательной венулой (диаметр 3050 мкм), вокруг их ветвей и корней, т.е. на территории типичного модуля ГЛМЦР открытого типа, который становится комплексным («иммунным») модулем. ПВЛУ, таким образом, служит продуктом кооперации лимфатической и лимфоидной систем на их периферии. Вторичные лимфоидные образования функционируют как противоточная система: по тканевым каналам, ЛК с тонкими эндотелиальными стенками без базальной мембраны или синусам лимфоузла поступают антигены, из посткапиллярных венул клетки крови. При длительной антигенной стимуляции вокруг венул формируются скопления лимфоцитов, они сгущаются с образованием ПВЛУ. Выбор тканевых каналов и ЛК в качестве путей транспорта к ним антигенов (крупнодисперсных частиц) определяется толщиной и строением их стенок. Путями притока макрофагов и лимфоцитов в ПВЛУ становятся посткапиллярные венулы. Стенка кровеносных капилляров, конечно, тоньше, но они имеют узкий просвет. В случае необходимости быстрого притока большого числа лимфоцитов они могут поступать в венулу по артериоловенулярному анастомозу, в обход капиллярной сети.
![](http://i5.rae.ru/upfs/i/2011/03/image001.jpg)
При изучении так
называемых «бессосудистых» (точнее малососудистых) участков ГЛМЦР часто
встречаются «обрубленные» артериолы концевого типа. Их могут сопровождать
собирательные венулы. Терминальная артериола нередко спиралевидно огибает
венулу. Венула сильно искривляется в виде дуги и распадается на
посткапиллярные венулы, часто петлевидные. Они вместе с ветвями терминальной
артериолы фомируют сосудистые клубочки (рис. 4). Последние, обычно их собирательная венула, могут формировать
анастомозы с другими венулами и артериолами. Сосудистые клубочки часто содержат
лимфоциты в разном количестве, вплоть до формирования ПВЛУ (рис. 5). Такие конструкции позволили мне предположить, что сильные искривления
венул способствуют торможению оттока крови и выходу ее клеток в окружающую
соединительную ткань с последующим ее преобразованием в лимфоидную. Сходным
образом может происходить морфогенез ПВЛУ и в типичных микрорайонах ГЛМЦР, в
т.ч. в контурных пучках их венулярные
коллатерали часто образуют значительные искривления, включая венулярные сплетения
различной конструкции, в т.ч. с лимфоцитами.
ПВЛУ в составе микрорайона и комплексных модулей МЦР тесно связаны с венулами. Посткапиллярные венулы являются источником лимфоцитов ПВЛУ, где они могут размножаться при антигенной стимуляции. Трансмуральная эмиграция лимфоцитов обусловливает утолщение эндотелия посткапиллярной венулы, а увеличение притока крови к формирующемуся ПВЛУ приводит к локальному росту и магистрализации МЦР, превращению посткапиллярной венулы в собирательную, росту ПВЛУ вокруг последней и ее притоков. Поэтому морфогенез ПВЛУ выглядит как результат повышения функциональной нагрузки на ГЛМЦР и его адекватной перестройки. Включением ПВЛУ в его состав обеспечивается, очевидно, дополнительный механизм адаптации ГЛМЦР в физиологических условиях и при воздействии экстремальных факторов, наряду с многочисленными анастомозами на всех уровнях структурной организации микроциркуляции. Ворота ПВЛУ как место прохождения ее артериолы и венулы [6] определяются не всегда, артериола и венула могут входить в ПВЛУ в разных местах, ПВЛУ может прилежать к ним различным образом. Морфогенез ПВЛУ напоминает фетальную закладку лимфоузлов [1, 2], где клубочек кровеносных микрососудов формируется в окружении сужаемого им лимфатического сосуда с эндотелиальной стенкой создаются условия для торможения:
1) прямого (и развития трансфузионного) лимфотока с осаждением антигенов (продуктов распада эмбриональных структур) в стромальном зачатке узла;
2) кровотока с миграцией макрофагов и лимфоцитов из крови в зачаток узла. Морфогенез ПВЛУ представляется результатом повышения функциональной нагрузки на ГЛМЦР сразу в двух направлениях:
1) локальная антигенная стимуляция. В ответ активируется эмиграция макрофагов и лимфоцитов из венул с постепенным скоплением вдоль венул, между петлями капиллярной сети и последующим «расползанием» на всю сеть, на посткапиллярные и собирательные венулы, сгущением и образованием ПВЛУ;
2) (локальное) увеличение гемодинамики, в т. ч. усиление притока крови в очаг антигенной стимуляции. В результате происходят магистрализация капиллярной сети и посткапиллярных венул, искривление венул, морфогенез сосудистых клубочков и венулярных сплетений, в т.ч. в составе околососудистого русла магистральных венул и артериол. Таким образом, перестройка ГЛМЦР и гистогенез лимфоидной ткани это процессы сопряженные. Однако возможен морфогенез ПВЛУ на основе существующих сосудистых клубочков и венулярных сплетений, которые постоянно, хотя и в разном виде встречаются в микрорайонах ГЛМЦР с разным строением.
Список литературы
1. Петренко В.М. Развитие лимфатической системы в пренатальном онтогенезе человека. СПб: Издво СПбГМА, 1998. 364 с.
2. Петренко В.М. Эволюция и онтогенез лимфатической системы. Второе издание. СПб: Издво ДЕАН, 2003. 336 с.
3. Петренко В.М. Ангиоархитектоника гемомикроциркуляторного русла в брыжейке тонкой кишки собаки // Фунд. иссля. 2009. № 8. С. 4346.
4. Петренко В.М. Топография лимфатических микрососудов // Междунар. журнал прикл. и фунд. исследй. 2010. № 1. С. 1720.
5. Сапин М.Р., Этинген Л.Е. Иммунная система человека. М.: издво «Медицина», 1996. 304 с.
6. Чернышенко Л.В., Семенова Т.В., Сырцов В.К. Неизвестные ранее иммунные органы путей микроциркуляции. ДонецкКиев: гортипя Донецк. облупря по печати, 1994. 140 с.
Библиографическая ссылка
Петренко В.М. МОРФОГЕНЕЗ ПЕРИВАСКУЛЯРНЫХ ЛИМФОИДНЫХ УЗЕЛКОВ // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2011. – № 3. – С. 17-21;URL: https://applied-research.ru/ru/article/view?id=1133 (дата обращения: 17.07.2024).