В основе жизнедеятельности животных лежит циркуляция жидкостей разного состава. Ее организуют белки и их комплексы. Они образуют скелет межклеточных пространств, неклеточные стенки тканевых каналов. Эндотелиоциты составляют клеточные барьеры между тканевой жидкостью и кровью. По мере увеличения давления крови эндотелий уплотняется и утолщается. Его окружает рыхлая соединительная ткань, которая также постепенно уплотняется и входит в состав сосудистой стенки. Она дифференцируется на разножесткие слои: тонкий субэндотелиальный слой остается рыхлым, поскольку продолжает испытывать размывающее действие диффузионных токов полостной жидкости. Скорость диффузии быстро падает в сосудистой стенке и ее наружные слои продолжают увеличиваться в толщине и плотности. Последними дифференцируются гладкие миоциты: средняя (мышечная) оболочка ограничивает относительное смещение внутренней и наружной оболочек (сдвиговую деформацию) сосудистой стенки при ее растяжении под давлением крови. Сети соединительнотканных волокон разного вида пронизывают все тело животного, разделяя все его внутреннее пространство между пограничными тканями (эпителиями, мезотелиями, эндотелиями) на полиморфные компартменты: в петлях неоднородных сетей, кроме фибробластов, находятся гладкие миоциты, тучные и другие клетки. Их физиологическая активность определяет состав межклеточных жидкостей и скорость их циркуляции в организме по интегральному градиенту давлений (онкотического, осмотического, гидростатического, механического), который возникает по градиенту физиологической активности клеток, тканей, органов. Таким образом изменяется степень натяжения соединительнотканных волокон, в том числе в толще и на протяжении сосудистых стенок, и возникает избыток тканевой жидкости, который фильтруется в просвет лимфатических капилляров (образование лимфы первичная лимфодвижущая сила как поршень тканевого насоса в корнях лимфатического русла). Таким же образом нарастает механическое давление наружной манжетки тканевого насоса (тургор перивазальных тканей, воздействие сокращающихся мышц) на стенки лимфатических капилляров и сосудов. Если энергия тканевого насоса (экстравазальных факторов) оказывается недостаточной для организации пассивного лимфооттока из органов, то включаются механизмы сократительной активности лимфатических сосудов: накапливающаяся в их полостях лимфа вызывает растяжение их стенок и деформацию цитолемм гладкомышечных клеток, что индуцирует их сокращение. Итак, циркуляция веществ происходит по межклеточным пространствам, которые оформляются в тканевые каналы и, наконец, продолжаются в сосуды разного типа. Особым этапом в такой многоуровневой циркуляции оказывается гемотканевой метаболизм (ГТМ). Переход веществ из микрососуда через эндотелий в тканевые каналы и обратно происходит на территории микрорайонов гемолимфомикроциркуляторного русла (ГЛМЦР), где преобладают метаболические микрососуды и окружающая их рыхлая соединительная ткань. Для обозначения такого микрососудистотканевого комплекса я предлагаю термин «домен ГТМ». Транспортные сосуды объединяют многочисленные домены ГТМ в единую органную и межорганную системы ГТМ. Конфигурация ГЛМЦР, его микрорайонов и доменов ГТМ определяется строением васкуляризуемых участков. Наиболее простые они в брыжейке: между двумя пластами мезотелиев находится пластинка рыхлой соединительной ткани, пронизанная сетью микрососудов. Полый орган можно представить как свернутую в трубку пластину, которая имеет более сложное строение, чем брыжейка: его стенка разделена мышечными пластинками, слоями на слои и оболочки с разным строением, что приводит к морфогенезу многослойного ГЛМЦР с усложнением общей конструкции интраорганного сосудистого русла в результате наложения ГЛМЦР наружных слоев на транспортные сосуды, идущие из внутренних слоев стенки органа. Разрастание железистого эпителия, образование складок, ворсинок, крипт, ацинусов и долек приводят к адекватной деформации ГЛМЦР и доменов ГТМ. Домены имеют сетевидное строение. Лимфатические посткапилляры «подвешены» на тонких пучках соединительнотканных волокон и кровеносных капилляров, которые формируют петли микрососудистоволоконной сети (МСВС). Их могут дублировать (петли) лимфатических капилляров. Петли МСВС имеют разные форму (округлую, овальную, полигональную и др.), строение (замкнутые, разомкнутые и др.), положение, поразному упакованы (рыхлая или компактная). В петли МСВС входят ветви прекапилляров, из них выходят посткапиллярные венулы (блоки метаболических микрососудов в составе «функционального модуля» ГЛМЦР). Внутри петель МСВС находится густая сеть более тонких соединительнотканных волокон и тканевых каналов. Последние объединяют кровеносные и лимфатические микрососуды как «функциональные анастомозы»: соединительнотканные волокна и гидрофильное аморфное вещество как наружная манжетка ограничивают расширение тканевых каналов и направляют потоки разных веществ в микрососуды с разной проницаемостью стенок.
Библиографическая ссылка
Петренко В.М. Структурная организация дистантного транспорта веществ в многоклеточном организме. Микроциркуляторный отдел // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2009. – № 5. – С. 88-0;URL: https://applied-research.ru/ru/article/view?id=172 (дата обращения: 21.11.2024).