Научный журнал
Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований

ISSN 1996-3955
ИФ РИНЦ = 0,686

МЕХАНИКА ОРГАНОГЕНЕЗА. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ МЕТОД ИССЛЕДОВАНИЙ

Петренко В.М. 1
1 Российская академия естествознания
Механика органогенеза в онтогенезе и эволюции заключается в межорганных взаимодействиях. В их основе лежат неравномерный по темпам и направлениям рост органов и межтканевые взаимодействия.
органогенез
механика
сравнительный метод
1. Иберт Дж. Взаимодействующие системы в развитии. Пер. с англ.яз. – М.: изд-во «Мир», 1968. – 194 с.
2. Петренко В.М. Развитие лимфатической системы в пренатальном онтогенезе человека. – СПб: изд-во СПбГМА, 1998. – 364 с.
3. Петренко В.М. Эмбриональные основы возникновения врожденной непроходимости двенадцатиперстной кишки человека. – СПб: изд-во СПбГМА, 2002. – 150 с.
4. Петренко В.М. Эволюция и онтогенез лимфатической системы. Второе издание. – СПб: изд-во ДЕАН, 2003.– 336 с.
5. Петренко В.М. О роли печени в органогенезе. Комбинированный порок развития белой крысы // Фунд. иссл-я. – 2009. – № 8. – С. 35-38.
6. Петренко В.М. Физиология развития сосудистого русла // Успехи соврем.естествозн-я. – 2009. – № 9. – С. 192-193.
7. Петренко В.М. Физиология (механика) эмбрионального органогенеза: эпителиостромальные взаимодействия и морфогенез // Фунд.иссл-я. – 2009. – № 10. – С. 33-34.
8. Петренко В.М. Вторичные сращения брюшины и развитие лимфатической системы у человека и белой крысы // Соврем.наукоемк.технол-и. – 2010. – № 4. – С. 67-68.
9. Петренко В.М. Лимфатическая система. Анатомия и развитие. – СПб: изд-во ДЕАН, 2010. – 112 с.
10. Петренко В.М. О физиологии развития лимфатической системы // Успехи соврем.естествозн-я. – 2010. – № 6. – С. 36-39.
11. Петренко В.М. Рекомбинационный морфогенез лимфатической системы в пренатальном онтогенезе человека // Успехи соврем.естествозн-я. – 2011. – № 1. – с. 20-26.
12. Петренко В.М. Варианты фетального органогенеза в брюшной полости однояйцевых близнецов человека // Междунар.журнал приклад. и фунд. исслед-й. – 2011. – № 6. – С. 74-75.
13. Петренко В.М. Механика морфогенеза ободочной кишки у белой крысы // Междунар.журнал приклад. и фунд.исслед-й. – 2011. – № 11. – С. 94-95.
14. Петренко В.М. Механика развития слепой кишки у белой крысы // Междунар.журнал приклад. и фунд.исслед-й. – 2011. – № 12. – С. 75.
15. Петренко В.М. О механизме мальротации кишки // Междунар.журнал приклад. и фунд. исслед-й. – 2011. – № 11. – С. 101.
16. Петренко В.М. Общая физиология (механика) онтогенеза // Междунар. журнал экспер. образ-я. – 2012. – № 7. – С. 90-91.
17. Петренко В.М. Лимфатическая система и эмбриональный органогенез: Стратегические вопросы мировой науки – 2013. – Пржемышль: изд-во «Nauka i studia», 2013. – Т. 24. – С. 52-54.
18. Петренко В.М. Лимфатическая система и фетальный органогенез: Научный прогресс на рубеже тысячелетий – 2013. – Прага: изд-во «Education and Science», 2013. – Т. 31. – С. 31-33.
19. Петренко В.М. Сегментация и компартментализация как две стороны процесса развития организмов в эволюции и онтогенезе // Успехи соврем. естествозн-я. – 2013. – № 5. – С. 149.
20. Петренко В.М. Рост, его виды и роль в физиологии (механике) онтогенеза // Междунар.журнал приклад. и фунд. исслед-й. – 2013. – № 6. – С. 126.
21. Петренко В.М. Древовидный рост и сегментация тела развивающегося организма // Междунар. журнал приклад. и фунд. исслед-й. – 2013. – № 7. – С. 135.
22. Петренко В.М. Сегментирующий рост в морфогенезе первичной кишечной трубки // Междунар.журнал приклад. и фунд. исслед-й. – 2013. – № 9. – С. 119-120.
23. Петренко В.М. Конституция лимфатической системы. – СПб: изд-во ДЕАН, 2014. – 60 с.
24. Петренко В.М. Устройство организма у человека и высших животных // Успехи соврем.естествознания. – 2014. – № 2. – С. 32-35.
25. Петренко В.М. Каузальная механика морфогенеза лимфоидно-лимфатического аппарата // Междунар. журнал приклад. и фунд. исслед-й. – 2014. – № 9. – Ч. 2. – С. 78-81.
26. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. Т. 1, 2. – Л.: изд-во «Наука», 1978. – 279 с. – 264 с.
27. Филатов Д.П. Сравнительно-морфологическое направление в механике развития, его объект, цели и пути. – М.-Л.: изд-во АН СССР, 1939. – 119 с.
28. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. – М.: Гос.уч.-пед.изд-во наркомпроса РСФСР, 1938. – 488 с.

Объектом исследований механики развития являются не зародыши и их физиология как таковые, но формативные процессы, или морфогенезы, в самом широком смысле, физиология формы [26]. Движущей силой развития живых организмов представляются взаимодействия различных систем [1], в т.ч. органов, механизмы и значение которых для эволюции и онтогенеза подробно описаны в литературе [26-28]. В последние десятилетия получили широкое распространение эксперименты с использованием различных факторов воздействия на организм, в т.ч. развивающийся, хотя не всегда известны особенности его строения в норме. Считается, что только или главным образом благодаря экспериментам можно выяснить механизмы жизнедеятельности, в т.ч. развития организмов. Так ли это? Если открыть словари русского языка и иностранных слов, то выяснится, что понятие «эксперимент» (от лат. – проба, опыт) явно уже понятия «опыт». Последнее имеет несколько значений, в т.ч.: 1) отражение в человеческом сознании объективного мира через посредство чувственного восприятия на основе практики изменения мира (~ естественный опыт – природа постоянно ставит опыты путем естественного отбора); 2) воспроизведение какого-нибудь явления в искусственно созданных условиях с целью исследования, эксперимент (~ искусственный опыт). «Опыты» природы нужно обязательно использовать для познания механизмов органогенеза – метод сравнения органов у животных разных видов и классов. Но изучать орган следует как часть целого организма в неразрывной связи с его функцией [28].

Цель исследования: показать важное значение сравнительно-морфологических методов для изучения механики органогенеза в рамках «синтетической» морфологии [28].

Материалы и методы исследования

Представлю кратко итоги части из моих исследований по сравнительной анатомии и эмбриологии [2-25], результаты других можно найти на сайте РАЕ (www.famous-scientists.ru/1251/ – Петренко Валерий Михайлович – перечень публикаций). Я препарировал, окрашивал тотальные препараты и серийные гистологические срезы по разным методикам, включая гистохимию и иммуногистохимию, использовал электронную микроскопию [2-4,9].

Результаты исследований и их обсуждение

Онтогенез рассматривают с количественной и качественной сторон. Они соответствуют 2 основным компонентам развития всех организмов: 1) рост – увеличение размеров; 2) дифференциация – увеличение сложности строения путем обособления частей и появления всевозможных различий. Обе стороны развития неразрывно взаимосвязаны, что не исключает неполную корреляцию процессов роста и дифференциации. Так Ch.Minot (1910) считал, что главным модусом развития является «закон неравномерного роста». по D΄Arcy Thompson (1942), морфогенез тела и органов определяется скоростью их роста в разных направлениях. П.Г.Светлов ввел термин «дифференцирующий рост». по его мнению, значительная часть дифференциации осуществляется при помощи неравномерного роста [26]. Дифференцирующий рост, ведущий к разделению тела на части, можно назвать сегментирующим. Его механизм состоит не только в неравномерности по темпам и направлениям вообще, но и на протяжении тела – перемежающийся, полифокальный рост: активные центры (интенсивного роста части тела) чередуются с промежуточными зонами («медленного» роста), которые сужаются между увеличивающимися в объеме закладками органов. Их пролиферирующие эпителиальные зачатки образуют главные (первичные) организаторы морфогенеза. Мезенхима ориентируется на эпителиальные зачатки органов и распределяется между обосабливающимися органными закладками в виде эпителиомезенхимных комплексов. Мезенхима и ее производные образуют вторичные организаторы морфогенеза (ядра почек конечностей, стромальные зачатки лимфоузлов и т.п.). Они модифицируют рост первичных организаторов (эктодермальных гребней в почках конечностей или эндотелиальных стенок лимфатических сосудов, матричных для закладок лимфоузлов). Основные типы роста эпителиев: 1) пластом, который может сворачиваться в трубку (зародышевые листки и нейруляция, покровные эпителии); 2) древовидный рост – трубки железистого эпителия и сосудистого эндотелия многократно ветвятся, ветви внедряются в окружающие ткани с разделением органа на части (новые органы, их доли, дольки и т.п.). Так сегментацию первичной кишки на протяжении инициируют локальные выросты энтодермальной трубки. Мелкие ветви этих дивертикулов прорастают окружающую мезенхиму в разных направлениях, обходя препятствия на пути своего роста, в т.ч. «медлительную» трубку покровного эпителия, в т.ч. тела эмбриона и его висцеральных трактов. Сходным образом растут сосуды, формируя вокруг эпителиальных зачатков органов густые сети. Дивертикулы оказывают прямое морфогенетическое давление на кишку, врастая в ее брыжейки и укорачивая их в разной степени – от образования коротких брюшинных связок (малый сальник) до почти полного поглощения (легкие в брыжейках пищевода). Так же участвуют в органогенезе крупные сосудистые органы – сердце, аорта, полые и воротная вены. Эпителиальная трубка сомы «пассивна», растет медленнее и делится на ветви (голова, конечности) гораздо меньше – эквидревовидный рост [3,19-22]. Я изучал значение соотносительного объема соседних органов как отражения интенсивности / темпа их роста (~ градиент морфогенетического давления) для эмбрионального органогенеза, в т.ч. в аспекте видовых особенностей межорганных взаимодействий. Пример:

1. Печень – главный организатор эмбрионального органогенеза в брюшной полости (во взаимодействии с сердцем она регулирует и морфогенез легких), где доминирует у человека с 4-й по 9-ю нед (у свиньи и овцы ≈ 3-5-я нед, у крысы ≈ 13-17 сут) эмбриогенеза, когда ее относительные размеры наиболее значительны. Принципиальную схему механики органогенеза в брюшной полости можно представить в виде формулы: печень ↔ остальные органы.

1.1. Печень ↔ [пупочная кишечная петля и первичные почки] → особенности поворота пупочной кишечной петли → особенности вторичных сращений брюшины → общее число и размещение висцеральных, особенно брыжеечных, и поясничных, особенно парааортальных, лимфоузлов → особенности морфогенеза кишечных лимфатических стволов.

1.2. Печень → [первичные почки → (почки ↔ надпочечники)] → особенности морфогенеза [нижней (задней) полой вены → забрюшинного лимфатического мешка, поясничных стволов и цистерны грудных протоков у эмбриона и затем у плода] → число и размещение поясничных лимфоузлов → особенности морфогенеза начального отдела грудного протока и его корней у плодов.

Печень у плацентарных млекопитающих является крупнейшим органом их эмбрионов, поскольку служит центром кроветворения. Желточный мешок у этих животных обычно мал и рано редуцируется. У птиц и еще больше у рептилий желточный мешок редуцируется гораздо позднее, что задерживает вправление физиологической пупочной грыжи в брюшную полость зародыша. С этим можно связать отсутствие у птиц и рептилий вторичных сращений брюшины. У крысы полностью отсутствуют дорсальные вторичные сращения брюшины, что коррелирует с замедленным уменьшением размеров печени относительно емкости брюшной полости у плода (по сравнению с человеком). Особенно сильно на этот процесс влияет рост дорсальных, ретропортальных отделов печени у крысы – вплоть до «удвоения» печени. Они «отодвигают» желудок и двенадцатиперстную кишку от дорсальной брюшной стенки с сохранением подвижности корня дорсальной брыжейки. Поворот первичной кишечной петли в эмбриогенезе крысы замедлен с редукцией и выпадением ряда этапов. У свиньи печень растет примерно как у человека. Но у свиных эмбрионов очень крупные, медленно дегенерирующие мезонефросы тормозят краниальный рост («восхождение» в брюшную полость) тазовых почек и постренального отдела задней полой вены, способствуют образованию более крупных краниального и (особенно) каудального интерсубкардинальных венозных анастомозов. У куриного эмбриона печень относительно небольшая (поскольку преобладает желточное кроветворение), но мезонефросы дегенерируют медленно, а почки сохраняют тазовое положение, поэтому постренальный отдел задней полой вены вообще не формируется.

У плодов органогенез в брюшной полости определяется в первую очередь соотношением объемов и особенностями роста печени и кишечника. Этот тезис хорошо иллюстрируется «обратными» соотношениями печени и слепой кишки у грызунов: всеядная и подвижная крыса – более крупная печень, небольшие толстая кишка в целом и слепая кишка в ее составе; малоподвижная растительноядная морская свинка – печень меньше, огромная слепая кишка и постоянные петли восходящей ободочной кишки; очень подвижная растительноядная дегу занимает промежуточное положение, но ближе к морской свинке. У морской свинки изменение относительного роста (объема) правой и левой долей печени прямо коррелирует (определяет) с положением и строением двенадцатиперстной и восходящей ободочной кишки.

Заключение

Межорганные взаимодействия определяют становление дефинитивных анатомотопографических взаимоотношений органов на основе неравномерного роста органов, в т.ч. стенок полостей тела (лимитирующий фактор емкости). В т.ч. лимфатических узлов и стволов, отсюда становится понятной корреляция типов общей конституции индивида и частной конституции лимфатической системы [23]. Соотношение темпов роста органов по разным направлениям изменяется с изменением влияния данного органа на развитие соседних органов. Органы состоят из тканей. Межтканевые взаимодействия, в т.ч. типа эпителиостромальных (эпителиомезенхимные), лежат в основе органогенеза. Его главный механизм – описанный выше полифокальный рост эмбриона: пролиферирующие эпителиальные зачатки чередуются с промежуточными зонами мезенхимы, которые сужаются между закладками органов.

В эволюции, вероятно, функциональная активность, например – пищевая нагрузка, детерминирует адекватный морфогенез органов и их топографию путем изменения их абсолютного и относительного роста, что закрепляется естественным отбором согласно И.И.Шмальгаузену (эволюция / онтогенез) [28]: топографические координации / эргонтические корреляции → организационные координации / морфофункциональные корреляции. Однако естественный отбор – многофакторный процесс. Объем слепой кишки, например, зависит не только от степени, но и от длительности ее наполнения (брожения пищевых остатков), а это, в свою очередь, от «грубости» пищи (крыса → морская свинка ↑). Длительность наполнения органа еще зависит, но обратно, от его эвакуаторной функции, которая, в свою очередь, зависит от степени развития мускулатуры, собственной (самого органа) и скелетной (стенок брюшной полости), подвижности животного (дегу → морская свинка ↓). Подобная функциональная морфология характерна для ободочной кишки, включая ее развитие.


Библиографическая ссылка

Петренко В.М. МЕХАНИКА ОРГАНОГЕНЕЗА. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ МЕТОД ИССЛЕДОВАНИЙ // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2015. – № 5-2. – С. 256-259;
URL: https://applied-research.ru/ru/article/view?id=6722 (дата обращения: 25.06.2019).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.252